Принцип конкурентного исключения гласит два вида. Конкурентное исключение. Местообитание и экологические ниши

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

Место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение .

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим - не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим - длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения. По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой - вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия. В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus , Chlamydomonas , Scenedesmus и Chlorella . Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей - стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В - обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном. В настоящее время принято определение Гриннелла называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке). В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;

Независимость факторов друг от друга;

Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria - на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum - наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

из-за многочисленности подтверждающих его фактов;

потому что интуитивно он представляется верным и в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина подразумевающая ситуация когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;

неравновесная модель Ю. А. Домбровского в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;

Равновесная модель Р. Петерсена.

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучётнных факторов. Очень показательным в это связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде.

Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.

Общая характеристика

Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.

Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.

Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:

Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.

Характеристика экологических ниш

Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:

Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.

Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.

Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.

Закон константности

Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.

Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.

Правило обязательного заполнения

Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.

Способы сосуществования организмов

Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».

Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.

Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.

Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.

Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.

Эволюция экологических ниш человека

Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.

После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.

Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.

Экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.

Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.

Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.

Вариант № 3803795

При выполнении заданий с кратким ответом впишите в поле для ответа цифру, которая соответствует номеру правильного ответа, или число, слово, последовательность букв (слов) или цифр. Ответ следует записывать без пробелов и каких-либо дополнительных символов. Ответами к заданиям 1—26 являются цифра (число) или слово (несколько слов), последовательность цифр (чисел).

Если вариант задан учителем, вы можете вписать или загрузить в систему ответы к заданиям с развернутым ответом. Учитель увидит результаты выполнения заданий с кратким ответом и сможет оценить загруженные ответы к заданиям с развернутым ответом. Выставленные учителем баллы отобразятся в вашей статистике. Объём сочинения — не менее 150 слов.

Версия для печати и копирования в MS Word

Укажите номера предложений, в которых верно передана ГЛАВНАЯ информация, содержащаяся в тексте. Запишите номера этих предложений.

1) Согласно принципу конкурентного исключения два вида не могут существовать в одной местности, если занимают одну и ту же экологическую нишу: один из видов погибает или вырабатывает новую экологическую нишу.

2) Принцип конкурентного исключения гласит, что экологическая толерантность, или экологическая валентность вида, всегда шире экологической толерантности отдельной особи.

3) Принцип конкурентного исключения гласит, что экологические спектры разных видов, проживающих в одной местности, никогда не совпадают, если виды отличаются хотя бы по одной валентности.

4) Согласно принципу конкурентного исключения любые два вида с одинаковыми экологическими потребностями бывают разобщены во времени, если проживают не в одной местности.

5) Принцип конкурентного исключения состоит в том, что два вида, существующих в одной местности и занимающих и ту же экологическую нишу, существовать не могут: один из видов либо погибает, либо вырабатывает новую экологическую нишу.

Ответ:

Какое из приведённых ниже слов (сочетаний слов) должно быть на месте пропуска в третьем предложении?

Другими словами,

Кроме того,

Ответ:

Про-чи-тай-те фраг-мент сло-вар-ной ста-тьи, в ко-то-рой при-во-дят-ся зна-че-ния слова НИША. Опре-де-ли-те зна-че-ние, в ко-то-ром это слово упо-треб-ле-но в пер-вом (1) пред-ло-же-нии тек-ста. Вы-пи-ши-те цифру, со-от-вет-ству-ю-щую этому зна-че-нию в при-ведённом фраг-мен-те сло-вар-ной ста-тьи.

НИ́ША , -и, жен.

1. Углуб-ле-ние в стене для по-ме-ще-ния укра-ше-ний (ста-туй, ваз), пред-ме-тов ме-бе-ли.

2. Углуб-ле-ние в скате горы, бе-ре-га, тран-шеи, в лаве 3 (спец.). Кар-сто-вая н.

3. перен. Опре-делённая, обыч-но огра-ни-чен-ная сфера какой-н. де-я-тель-но-сти, воз-мож-ность при-ме-не-ния такой де-я-тель-но-сти. Новое пред-при-я-тие су-ме-ло найти свою нишу.

Ответ:

В одном из приведённых ниже слов допущена ошибка в постановке ударения: НЕВЕРНО выделена буква, обозначающая ударный гласный звук. Выпишите это слово.

вероисповЕдание

намЕрение

ненАдолго

Ответ:

В одном из приведённых ниже предложений НЕВЕРНО употреблено выделенное слово. Исправьте лексическую ошибку, подобрав к выделенному слову пароним. Запишите подобранное слово.

Сквозь КАМЕННОЕ выражение лица на секунду промелькнула робкая улыбка, и Евгений Иванович вопросительно посмотрел на Машеньку.

ИНФОРМИРОВАННОСТЬ депутата в вопросах сельского хозяйства помогла достаточно быстро и квалифицированно решить многие проблемы.

На тёмной листве блестели ДОЖДЕВЫЕ капли.

ВЕЧНАЯ пыль покрывала всю мебель, и помещение произвело на нас удручающее впечатление.

Он стал ЗАЧИНАТЕЛЕМ нового анимационного жанра.

Ответ:

В одном из выделенных ниже слов допущена ошибка в образовании формы слова. Исправьте ошибку и запишите слово правильно.

пакет ПОМИДОРОВ

опытные ДОКТОРА

килограмм СОСИСЕК

в ИХ отчёте

выглядеть МОЛОЖЕ

Ответ:

Установите соответствие между грамматическими ошибками и предложениями, в которых они допущены: к каждой позиции первого столбца подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ГРАММАТИЧЕСКИЕ ОШИБКИ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

А) нарушение в построении предложения с причастным оборотом

Б) ошибка в построении предложения с однородными членами

В) ошибка в построении предложения с деепричастным оборотом

Г) нарушение в построении предложения с несогласованным приложением

Д) ошибка в построении сложного предложения

1) Я не нашёл другого способа ответить, чем то, чтобы промолчать.

2) Прислушавшись, таинственный посетитель вошёл в комнату.

3) В Музее изобразительных искусств представлены не только полотна живописцев, а и творения мастеров Клуба авторской куклы.

4) Юноши готовились к соревнованиям наездников, считавшихся у черкесов большим событием.

5) Секунду зверь принюхивался, дёргая чёрным носом, потом подобрался и, взревев, начал неспешно подниматься на дыбы.

6) Бунин считал своей лучшей книгой сборник «Тёмные аллеи», куда входят тридцать восемь рассказов-новелл.

7) В учебнике «Риторике» много внимания уделяется вопросам культуры речи.

8) Надев костюм в примерочной, он подгоняется по фигуре.

9) В последние годы учёные исследовали людей, которые подверглись длительному воздействию магнитного поля.

A	Б	В	Г	Д

Ответ:

Определите слово, в котором пропущена безударная чередующаяся гласная корня. Выпишите это слово, вставив пропущенную букву.

ск..льзить

тр..диционный

оз..рение

в...ликолепный

Ответ:

Опре-де-ли-те ряд, в ко-то-ром в обоих сло-вах про-пу-ще-на одна и та же буква. Вы-пи-ши-те эти слова, вста-вив про-пу-щен-ную букву.

бе..шум-ный, бе..звуч-ный;

пр..вра-ще-ние, пр..зри-тель-ный;

по..скать, воз..меть;

пре..по-ло-жить, о..кло-нить;

из..ян, приб..ёт.

Ответ:

Вы-пи-ши-те слово, в ко-то-ром на месте про-пус-ка пи-шет-ся буква Е.

улыбч..вый

за-сушл..вый

наде..лся

пе-рек-ле..вать

Ответ:

Выпишите слово, в котором на месте пропуска пишется буква И.

переплавл..нный

Ответ:

Определите предложение, в котором НЕ со словом пишется СЛИТНО. Раскройте скобки и выпишите это слово.

Лежа хлеба (не)добудешь.

Лучше (не)досолить, чем пересолить.

(Не)видно сегодня ни одного белеющего паруса.

Через окна, еще (не)закрытые на ночь, комната наполнилась удивительно свежим воздухом.

Утром ничто (не)напоминало вчерашнюю бурю.

Ответ:

Определите предложение, в котором оба выделенных слова пишутся СЛИТНО. Раскройте скобки и выпишите эти два слова.

Оказалось, что как раз (ПО)ЭТОМУ оврагу отряды шли тогда на Кричев, ЧТО(БЫ) срезать путь.

(ОТ)ЧЕГО Хорь живёт отдельно от прочих ваших мужиков? (ПО)ТОМУ что умный.

Я зашёл к моим бывшим соседям, (С)ТЕМ ЧТО(БЫ) сказать им самые тёплые слова благодарности.

(ПО)ТОМУ, (НА)СКОЛЬКО в стране налажено библиотечное дело, можно судить об уровне общей культуры.

На этой улице мы жили раньше, а (ПО)ЭТОМУ бульвару мы КОГДА(ТО) часто гуляли с сестрой.

Ответ:

Укажите цифру(-ы), на месте которой (-ых) пишется НН.

За прилавками с белокоча(1)ой капустой, за россыпями золотого лука, ра(2)их сортов моркови, за бочонками с мочё(3)ыми яблоками и солё(4)ыми огурцами, за поросячьими тушками стояли в белых фартуках продавцы.

Ответ:

Рас-ставь-те знаки пре-пи-на-ния. Ука-жи-те два пред-ло-же-ния, в ко-то-рых нужно по-ста-вить ОДНУ за-пя-тую. За-пи-ши-те но-ме-ра этих пред-ло-же-ний.

1) В 1856 году в не-мец-ком го-ро-де Карлсруэ вышло в свет пер-вое из-да-ние поэмы «Демон» быв-ше-го по-ру-чи-ка Тен-гин-ско-го полка М. Ю. Лер-мон-то-ва и в том же году в Омске в семье штабс-ка-пи-та-на того же Тен-гин-ско-го пе-хот-но-го полка А. М. Вру-бе-ля ро-дил-ся сын – бу-ду-щий ху-дож-ник Ми-ха-ил Вру-бель.

2) Мно-гие по-лот-на И. К. Ай-ва-зов-ско-го вос-при-ни-ма-ют-ся как му-зы-каль-ные или сти-хо-твор-ные им-про-ви-за-ции.

3) Впер-вые за столь дол-гие во-ен-ные годы из парка до-но-сил-ся звон-кий дет-ский смех и вре-зал-ся в воз-дух скрип про-ржа-вев-ших от до-ждей ка-че-лей.

4) С по-эта-ми-де-каб-ри-ста-ми ком-по-зи-то-ра А. А. Аля-бье-ва свя-зы-ва-ли как общие взгля-ды так и мно-гие об-сто-я-тель-ства жизни и тяжёлой лич-ной судь-бы.

5) В Мещёрском крае за-по-вед-ны-ми стали ис-то-ки рек и род-ни-ки и рощи и дуб-ра-вы.

Ответ:

Иван (1) сгорбившись (2) стоял с (3) ничего не выражающим (4) лицом и всё время держал трясущуюся руку у козырька фуражки.

Ответ:

Расставьте все недостающие знаки препинания: укажите цифру(-ы), на месте которой(-ых) в предложении должна(-ы) стоять запятая(-ые).

Теперь дуб распускается, и (1) как полагается (2) стало холодно. Я люблю северную природу с её молчаливой хмуростью (3) должно быть (4) за первобытное одиночество.

Ответ:

Рас-ставь-те все знаки пре-пи-на-ния: ука-жи-те цифру(-ы), на месте ко-то-рой(-ых) в пред-ло-же-нии долж-на(-ы) сто-ять за-пя-тая(-ые).

Сте-пан Ар-ка-дьич дер-жал-ся одною рукой за двер-цу оста-но-вив-шей-ся на углу ка-ре-ты (1) из окна (2) ко-то-рой (3) вы-со-вы-ва-лись жен-ская го-ло-ва в бар-хат-ной шляпе и две дет-ские го-лов-ки (4) и улы-бал-ся.

Ответ:

Расставьте все знаки препинания: укажите цифру(-ы), на месте которой(-ых) в предложении должна(-ы) стоять запятая(-ые).

Новый сосед внимательно приглядывался к жителям коммунальной квартиры (1) и (2) если подмечал что-нибудь странное и необычное (3) записывал всё в особую тетрадку (4) чтобы потом использовать в своих рассказах.

Ответ:

Какие из высказываний соответствуют содержанию текста? Укажите номера ответов.

Цифры укажите в порядке возрастания.

1) Телевидение вырабатывает пассивное отношение к жизни.

2) Телепередачи должны быть не только развлекательными, но и познавательными.

3) Передачи о тайнах профессии интереснее смотреть тем, кто интересуется этим делом, а не специалистам.

4) Смотря телевизор, не научишься петь.

5) Все жители деревни имели в домах телевизоры.

(По В. Солоухину)

Банк ФИПИ № блока C169BB

Ответ:

Какие из пе-ре-чис-лен-ных утвер-жде-ний яв-ля-ют-ся вер-ны-ми? Ука-жи-те но-ме-ра от-ве-тов.

Цифры ука-жи-те в по-ряд-ке воз-рас-та-ния.

1) Пред-ло-же-ния 7-11 под-твер-жда-ют суж-де-ние, вы-ска-зан-ное в пред-ло-же-нии 6.

2) В пред-ло-же-нии 12 пред-став-ле-но рас-суж-де-ние.

3) Пред-ло-же-ния 16-17 со-дер-жат толь-ко опи-са-ние.

4) Пред-ло-же-ния 25-26 опро-вер-га-ют пред-по-ло-же-ние, вы-ска-зан-ное в пред-ло-же-ни-ях 23-24.

5) В пред-ло-же-ни-ях 18-20 со-дер-жит-ся по-вест-во-ва-ние.

(2)Я обещал.

(3)Было у меня, конечно, и некоторое своё отношение к телевизору. (4)Я тотчас вспомнил свой разговор с одним английским фермером, гостеприимством которого я однажды воспользовался. (5)Он назвал тогда телевизор бедствием, в особенности для молодых его дочерей.

- (6)Телевизор вырабатывает пассивность! - горячился фермер. - (7)Вы только подумайте, мои дочери, вместо того чтобы упражняться на скрипке или фортепиано, вместо того чтобы читать и развивать своё воображение, вместо того чтобы коллекционировать бабочек или лекарственные травы, вместо того чтобы вышивать, сидят целыми вечерами, уставившись в это серое пятно. (8)Время проходит, всем кажется, что все заняты делом или, по крайней мере, умело используют досуг. (9)Но потом серое пятно гаснет и - всё. (10)Пустота. (11)Ничего не осталось, ничего не прибавилось: ни умения играть на скрипке, ни умения кататься верхом...

(12)Считая, что в формировании грядущих поколений телевизоры играют не первую роль, я всё же однажды написал статью «Творец или зритель?» в том смысле, что если раньше в деревне пели сами, то теперь только слушают, как поют, если раньше плясали сами, то теперь только смотрят, как пляшут, и так далее, то есть вырабатывается постепенно потребительское отношение к искусству вместо активного, живого, творческого.

(13)Теперь же предстояло поинтересоваться, как потребляют, что потребляют и каковы пожелания в области потребления.

(14)С такими-то данными и с вопросником в кармане я оглянулся вокруг, встав посреди нашей деревни. (15)В ней сейчас тридцать три дома. (16) Над одиннадцатью крышами поднимаются антенны. (17)Первый телевизор куплен в 1959 году, последний - неделю назад.

(18)Оказалось, что по степени интереса на первом месте стоит кино. (19)3атем постановки, то есть спектакли. (20) На третьем месте - футбол, «Клуб путешественников», пение, концерты, «Огонёк».

(21)Интересно, что, так сказать, наименьшее количество очков, а именно по круглому нулю, получили, с одной стороны, симфоническая и всякая оркестровая музыка и даже опера, а с другой стороны, беседы по агротехнике и вообще специальные сельскохозяйственные передачи. (22)Над этим стоит задуматься. (23)Представьте себе передачу об основах стихосложения. (24)Думаете, её стали бы слушать и смотреть поэты? (25)Отнюдь. (26)Она была бы интереснее всем непоэтам, желающим коснуться тайны чуждой профессии. (27)Так и рассказ об уборке чая или культивации почвы интереснее городскому человеку.

(По В. Солоухину)

Источник текста: ЕГЭ 2010 Федеральный банк экзаменационных заданий.

Банк ФИПИ № блока C169BB

Ответ:

Из предложения 12 выпишите фразеологизм.

(1)В редакции мне сказали: поскольку вы всё равно едете в деревню и будете там некоторое время жить, поинтересуйтесь, пожалуйста, телевизором. (2)Я обещал.

(По В. Солоухину)

Источник текста: ЕГЭ 2010 Федеральный банк экзаменационных заданий.

Банк ФИПИ № блока C169BB

(1)В редакции мне сказали: поскольку вы всё равно едете в деревню и будете там некоторое время жить, поинтересуйтесь, пожалуйста, телевизором.

Ответ:

Какое из предложений 15-23 найдите такое(-ие), которое(-ые) связано(-ы) с предыдущим при помощи указательного местоимения.Напишите номер(-а) этого(-их) предложения(-ий).

(По В. Солоухину)

Источник текста: ЕГЭ 2010 Федеральный банк экзаменационных заданий.

Банк ФИПИ № блока C169BB

Ответ:

Прочитайте фрагмент рецензии. В нём рассматриваются языковые особенности текста. Некоторые термины, использованные в рецензии, пропущены. Вставьте на места пропусков цифры, соответствующие номеру термина из списка.

«В сфере творческих интересов писателя и публициста Владимира Солоухина находились прежде всего история и культура родной страны. Например, в данном отрывке из очерка В. Солоухин обсуждает вопрос о влиянии телевидения на традиции народа. Спокойная, размеренная интонация и (А)_____ («как потребляют, что потребляют» в предложении 13) подчёркивают заинтересованное и в то же время вдумчивое отношение автора к проблеме. Для того чтобы выявить остроту проблемы, писатель использует такой троп, как (Б)_____ («серое пятно» в предложениях 7 и 9) и такое лексическое средство выразительности, как (В)_____ («потребительское» - «активное, живое, творческое» в предложении 12). (Г)_____ (предложения 24-26) отражает стремление В. Солоухина вовлечь читателя в совместные размышления о роли телевидения».

Список терминов:

1) риторический вопрос

2) лексический повтор

3) разговорная лексика

4) термины

5) контекстные антонимы

6) метонимия

7) вопросно-ответная форма изложения

8) сравнительный оборот

9) инверсия

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

A	Б	В	Г

Объём со-чи-не-ния - не менее 150 слов.

Ра-бо-та, на-пи-сан-ная без опоры на про-чи-тан-ный текст (не по дан-но-му тек-сту), не оце-ни-ва-ет-ся. Если со-чи-не-ние пред-став-ля-ет собой пе-ре-ска-зан-ный или пол-но-стью пе-ре-пи-сан-ный ис-ход-ный текст без каких бы то ни было ком-мен-та-ри-ев, то такая ра-бо-та оце-ни-ва-ет-ся 0 бал-лов.

Со-чи-не-ние пи-ши-те ак-ку-рат-но, раз-бор-чи-вым по-чер-ком.

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие: