Za prevođenje signala od prethodne stanice do sljedeće, neuron generira električne signale unutar sebe. Vaši pokreti očiju dok čitate ovaj odlomak, osjećaj ležaljke ispod vašeg plijena, percepcija glazbe iz slušalica i još mnogo toga temelje se na činjenici da stotine milijardi električnih signala prolaze u vama. Takav signal može potjecati iz leđne moždine i putovati do vrha nožnog prsta duž dugog aksona. Ili može prevladati zanemarivu udaljenost u dubinama mozga, ograničavajući se na granice interneurona s kratkim procesima. Svaki neuron koji primi signal šalje ga kroz svoje tijelo i izrasline, a taj je signal električne prirode.

Već 1859. znanstvenici su uspjeli izmjeriti brzinu kojom se ti električni signali prenose. Pokazalo se da se električna energija koja se prenosi duž živog aksona bitno razlikuje od električne struje u metalima. Električni signal se prenosi kroz metalnu žicu brzinom bliskom brzini svjetlosti (300 000 kilometara u sekundi), jer u metalu ima puno slobodnih elektrona. Međutim, unatoč ovoj brzini, signal je značajno oslabljen, prevladavajući velike udaljenosti. Kada bi se signali prenosili duž aksona na isti način na koji se prenose u metalima, tada bi živčani impuls koji dolazi iz živčanog završetka u koži vašeg nožnog prsta potpuno oslabio prije nego što bi stigao do vašeg mozga - električni otpor organske tvari je previše visoka, a signal je preslab.

Istraživanja su pokazala da struja putuje puno sporije kroz aksone nego kroz žice, te da se taj prijenos temelji na dosad nepoznatom mehanizmu koji uzrokuje da signal putuje brzinom od oko 30 metara u sekundi. Električni signali koji putuju kroz živce, za razliku od signala koji putuju kroz žice, ne slabe dok putuju. Razlog za to je što živčani završeci ne prolaze pasivno signal kroz njih, jednostavno dopuštajući nabijenim česticama u njima da ga prenose jedni drugima. Oni su na svakoj svojoj točki aktivni odašiljač ovog signala, koji ga prenosi, a detaljan opis ovog mehanizma zahtijevat će posebno poglavlje. Dakle, žrtvujući veliku brzinu provođenja živčanog impulsa, zbog aktivnog prijenosa signala, neuron dobiva jamstvo da signal koji je nastao u nožnom palcu dospijeva u leđnu moždinu bez da uopće slabi.

Za promatranje prolaska vala električne uzbude, ili akcijski potencijal (akcijski potencijal [‘ækʃən pə’tenʃəl]), u živoj stanici dovoljan je jednostavan uređaj: jedan kraj tanke metalne žice stavlja se na vanjsku površinu aksona osjetnog neurona kože, a drugi se dovodi do snimača koji povlači liniju gore kada je signal pojačan, a dolje kada je oslabljen. Svaki dodir na koži pokreće jedan ili više akcijskih potencijala. Prilikom svake potencijalne pojave, snimač crta uski dugi vrh.

Akcijski potencijal senzornog neurona traje samo oko 0,001 sekunde i uključuje dvije faze: brzi uspon, postizanje vrhunca, a zatim gotovo jednako brz pad ekscitacije, što dovodi do početnog položaja. A onda snimač javlja neočekivanu činjenicu: svi akcijski potencijali koji nastaju u istoj živčanoj stanici približno su isti. To se može vidjeti na slici lijevo: svi vrhovi koje je diktafon nacrtao imaju približno isti oblik i amplitudu, bez obzira na to koliko je jak ili dugotrajan dodir kože koji ih je uzrokovao. Lagani udar ili osjetni štipanje prenijet će se akcijskim potencijalima iste veličine. Akcijski potencijal je konstantan signal koji se pokorava principu sve ili ništa: nakon što podražaj prijeđe određenu graničnu vrijednost, uvijek se pojavljuje približno isti signal, ni više ni manje nego inače. A ako je podražaj manji od granične vrijednosti, tada se signal uopće neće prenositi: na primjer, vrhom olovke možete tako lagano dodirnuti kožu da se taj dodir neće osjetiti.

Načelo "sve ili ništa" u nastanku akcijskog potencijala otvara nova pitanja. Kako senzorni neuron javlja snagu podražaja – jak ili slab pritisak, jako ili slabo svjetlo? Kako izvještava o trajanju podražaja? Konačno, kako neuroni razlikuju jednu vrstu senzornih informacija od druge – na primjer, kako razlikuju dodir i bol, svjetlost, miris ili zvuk? I kako razlikuju senzorne informacije za percepciju od motoričkih informacija za djelovanje?

Evolucija je riješila problem kako prenijeti snagu podražaja korištenjem iste vrste signala iste veličine: tu snagu određuje frekvencija(frequency [‘friːkwənsɪ] ), s kojim se emitiraju akcijski potencijali. Slab podražaj, kao što je lagani dodir na ruci, rezultira emisijom samo dva ili tri akcijska potencijala u sekundi, dok jak pritisak, kao kod štipanja ili udaranja u lakat, može uzrokovati izbijanje stotina akcijskih potencijala u sekundi . U ovom slučaju, trajanje osjeta je određeno trajanjem pojave akcijskih potencijala.

Koriste li neuroni različite električne kodove kako bi rekli mozgu da nose informacije o različitim podražajima, kao što su bol, svjetlost ili zvuk? Ispostavilo se da nije! Iznenađujuće, postoji vrlo mala razlika između akcijskih potencijala koje stvaraju neuroni iz različitih senzornih sustava (kao što su vizualni ili taktilni)! Dakle, priroda i priroda osjeta je neovisna o razlikama u akcijskim potencijalima (što otvara prilično uzbudljivu perspektivu za razmišljanje o "matrici" iz istoimenog filma). Neuron koji prenosi slušne informacije izgrađen je na potpuno isti način kao i neuron iz kruga vidnog živca, a na isti način provode iste akcijske potencijale. Bez poznavanja kojem neuronskom krugu pripada pojedini neuron, nemoguće je odrediti koju informaciju nosi samo analizom njegovog funkcioniranja.

Priroda prenesenih informacija prvenstveno ovisi o vrsti živčanih vlakana koja se pobuđuju i specifičnim moždanim sustavima s kojima su ta vlakna povezana. Osjeti svake vrste prenose se svojim vlastitim provodnim putovima, a vrsta informacije koju neuron prenosi ovisi upravo o putu na kojem je taj neuron dio. U bilo kojem senzornom putu, informacija se prenosi od prvog osjetnog neurona (receptora koji reagira na vanjski podražaj poput dodira, mirisa ili svjetlosti) do specijaliziranih neurona u leđnoj moždini ili mozgu. Dakle, vizualne informacije razlikuju se od slušnih samo po tome što se prenose drugim putovima koji počinju u mrežnici oka i završavaju u području mozga koje je odgovorno za vizualnu percepciju.

Signali koji se šalju od motornih neurona mozga u mišiće također su gotovo identični onima koje šalju senzorni neuroni s kože u mozak. Slijede isti princip “sve ili ništa”, prenose i intenzitet signala koristeći frekvenciju akcijskih potencijala, a rezultat signala također ovisi samo o tome u koji je neuronski krug uključen ovaj neuron. Dakle, brzi slijed akcijskih potencijala duž određenog puta uzrokuje pomicanje vaših prstiju, a ne, recimo, percepciju svjetla u boji, samo zato što je taj put povezan s mišićima ruku, a ne s mrežnicom oči.

Univerzalnost akcijskih potencijala nije ograničena sličnošću njihove manifestacije u različitim neuronima unutar istog organizma. Toliko su slični kod različitih životinja da čak ni iskusni istraživač nije u stanju točno razlikovati snimku akcijskog potencijala živčanog vlakna kita, miša, majmuna ili njegovog nadzornika. Ipak, akcijski potencijali u različitim stanicama nisu identični: još uvijek postoji mala razlika u njihovoj amplitudi i trajanju, a tvrdnja "svi akcijski potencijali su isti" jednako je netočna kao i izjava "sve bugenvilije su iste".

Dakle, svaki neuron prenosi signal kroz svoje tijelo i obrađuje na isti način. Sva raznolikost informacija koje primamo od senzornih neurona, svi pokreti koje naše tijelo može napraviti, rezultat su prijenosa jedne vrste signala unutar neurona. Ostaje "sitnica": razumjeti kakav je to signal i kako se prenosi.

Mi obično odvajamo sve što smatramo živom prirodom, uključujući i sebe, od "neživih" stvari, uključujući metale i električnu struju koja se prenosi kroz njih. Utoliko je iznenađujuće shvatiti da metali nisu samo prisutni u našim tijelima - oni su neophodni, bez njih tijelo ne može postojati. Električna struja nije jednokratna pojava, već kontinuirano nastaje u stotinama milijardi neurona koji su svojim procesima probili cijelo naše tijelo. Upravo sada možete osjetiti razne znakove njegove prisutnosti: vaša svijest o ovom tekstu rezultat je bezbrojnih prijenosa električne struje. Osjećaj gladi i užitka od mirisa hrane koja se priprema, sama percepcija ovog mirisa, dodir vjetra koji leti kroz prozor do vaše kože... Popis je beskonačan. A želju da se shvati kako se sve to događa također čine električni impulsi koji nastaju u neuronima.

Budući da je svrha ovog poglavlja priopćiti samo najopćenitije informacije o prolasku živčanog impulsa, ovdje je potrebno razmotriti i okruženje u kojem se on događa, one uvjete u stanici koji omogućuju njegovu pojavu i prijenos. Stoga je vrijedno započeti s proučavanjem odskočne daske na kojoj će se događaji razvijati, naime od neurona do stanje mirovanja (stanje mirovanja [‘dɔːmənt steɪt]).

Još sredinom prošlog stoljeća znanstvenici su pronašli način kako odrediti u kojem dijelu neurona postoji električni naboj. Za ovu upotrebu voltmetar (voltmetar [‘vəultˌmiːtə]) (uređaj za mjerenje napona električnog polja) s dvije elektrode. Jedna elektroda se postavlja unutar neurona, postavljajući ga blizu stanične membrane, a druga elektroda se postavlja u okolinu koja okružuje neuron, s druge strane iste membrane. Voltmetar pokazuje da na različitim stranama stanične membrane postoje električnih naboja, negativan unutar stanice i pozitivan izvana. Postojanje takvih električnih naboja različitih polova na obje strane membrane stvara električno polje čija je važna karakteristika potencijal. Potencijal, jednostavno rečeno, je sposobnost obavljanja posla, kao što je rad povlačenja nabijene čestice s mjesta na mjesto. Što se više negativnih naboja nakupilo s jedne strane, a što je više pozitivnih naboja akumulirano s druge strane membrane, to je jače električno polje koje stvaraju, te su u stanju s većom silom vući nabijene čestice naprijed-natrag. Razlika između vanjskih i unutarnjih električnih naboja naziva se membranski potencijal (membranski potencijal ['membreɪn pə'tenʃəl]) odmor. Za neuron je otprilike 70 mV (milivolti), odnosno 70 tisućinki volta, odnosno sedam stotinki volta. Za usporedbu, razlika potencijala u AA bateriji je 1,5 volti - 20 puta više. Odnosno, potencijal membrane u mirovanju neurona je samo 20 puta slabiji nego između terminala AA baterije - prilično velik, pokazalo se. Električni potencijal postoji samo na membrani, au ostalim njezinim dijelovima neuron je električno neutralan.

Točnije, potencijal membrane u mirovanju neurona je -70 mV (minus sedamdeset milivolti). Znak minus samo znači da je negativni naboj unutar stanice, a ne izvan nje, te je tako stvoreno električno polje u stanju povući pozitivno nabijene ione kroz membranu u stanicu.

Učesnici u stvaranju potencijala membrane mirovanja:

1 . U stanična membrana neuroni imaju kanale kroz koje ioni koji nose električni naboj mogu putovati kroz njih. U isto vrijeme, membrana nije samo pasivna "pregrada" između unutarnjeg okruženja neurona i međustanične tekućine koja ga okružuje: posebni proteini ugrađeni u meso membrane otvaraju i zatvaraju te kanale, te tako membrana kontrolira prolaz iona – atoma koji imaju električni naboj. Akumulirajući negativno nabijene ione unutar stanice, neuron povećava količinu negativnih naboja iznutra, što dovodi do povećanja pozitivnih naboja izvana, a time se povećava i električni potencijal. Budući da proton ima pozitivan naboj, a elektron negativan, višak protona proizvodi pozitivno nabijen ion, a višak elektrona negativno nabijen. Ako želite više detaljne informacije o atomima i ionima, možete se vratiti na . Važno je razumjeti da membranski potencijal postoji točno na granici stanične membrane, a tekućine općenito unutar i izvan neurona ostaju električno neutralne. Ioni, za koje je membrana propusna, ostaju blizu njega, budući da se pozitivni i negativni naboji međusobno privlače. Kao rezultat toga, izvan membrane se formira sloj pozitivnih iona koji "sjede" na njemu, a iznutra negativni ioni. Dakle, membrana igra ulogu električnog kapaciteta koji razdvaja naboje, unutar kojih se nalazi električno polje. Stoga je membrana prirodni kondenzator.

2 . negativno nabijenih proteina smješten unutar neurona blizu unutarnje površine membrane. Naboj na proteinima uvijek ostaje isti i samo je djelić ukupnog naboja na unutarnjoj površini membrane. Za razliku od iona, proteini ne mogu ući i napustiti stanicu – preveliki su za to. Ukupni naboj varira ovisno o broju pozitivno nabijenih iona smještenih u blizini membrane, čija se koncentracija može mijenjati zbog njihova kretanja iz stanice prema van, i izvana prema unutra.

3 . pozitivno nabijeni ioni kalija (K+) mogu se slobodno kretati između unutarnjeg i vanjskog okruženja kada neuron miruje. Kreću se kroz trajno otvorene protočne kalijeve kanale (protok kalija prolaz), kroz koji mogu proći samo K + ioni, i ništa drugo. Protočni kanali su kanali koji nemaju vrata, što znači da su otvoreni u bilo kojem stanju neurona. Unutar stanice ima mnogo više kalijevih iona nego izvan nje. To je zbog stalnog rada natrij-kalijeve pumpe (o tome će biti riječi u nastavku), stoga, u stanju mirovanja neurona, ioni K + počinju se kretati u vanjsko okruženje, budući da koncentracija iste tvari teži izjednačiti u općem sustavu. Ako neku tvar ulijemo u bazen s vodom u jednom kutu, tada će njegova koncentracija u ovom kutu biti vrlo velika, au ostalim dijelovima bazena nula ili vrlo mala. Međutim, nakon nekog vremena ustanovit ćemo da se koncentracija ove tvari u cijelom bazenu izjednačila zbog Brownovog kretanja. U ovom slučaju se govori o "parcijalnom tlaku" određene tvari, bilo tekućine ili plina. Ako se alkohol ulije u jedan kut bazena, bit će velika razlika u koncentraciji alkohola između ovog kuta i ostatka bazena. Doći će do parcijalnog tlaka molekula alkohola, a one će se postupno ravnomjerno rasporediti po bazenu tako da će parcijalni tlak nestati, jer će se koncentracija molekula alkohola posvuda izjednačiti. Dakle, ioni K+ nose pozitivan naboj iz neurona sa sobom, ostavljajući zbog parcijalnog tlaka, koji je jači od privlačne sile negativno nabijenih proteina, ako je razlika u koncentraciji iona unutar i izvan stanice dovoljno velika . Budući da negativno nabijeni proteini ostaju unutra, na unutarnjoj strani membrane nastaje negativan naboj. Za jasno razumijevanje rada staničnih mehanizama važno je zapamtiti da unatoč stalnom odljevu kalijevih iona iz stanice, uvijek ih ima više unutar neurona nego izvana.

4 . pozitivno nabijeni natrijevi ioni (Na +) nalaze se na vanjskoj strani membrane i tamo stvaraju pozitivan naboj. Tijekom faze mirovanja neurona, natrijevi kanali stanice zatvoreno, a Na + ne mogu proći unutra, a njihova koncentracija izvana raste zbog rada natrij-kalijeve pumpe koja ih uklanja iz neurona.

5 . uloga negativno nabijenih kloridni ioni (Cl-) i pozitivno nabijena kalcijevi ioni (Ca 2+) za stvaranje membranskog potencijala je mali, pa će njihovo ponašanje zasad ostati iza kulisa.

Stvaranje membranskog potencijala mirovanja odvija se u dvije faze:

Faza I. mala (-10 mV) razlika potencijala stvara se korištenjem natrij kalij pumpa.

Za razliku od drugih membranskih kanala, natrij-kalijev kanal je sposoban propuštati i natrijeve i kalijeve ione kroz sebe. Štoviše, Na + može proći kroz njega samo iz stanice prema van, a K + izvana prema unutra. Jedan ciklus ovog kanala uključuje 4 koraka:

1 . "Vrata" natrij-kalijevog kanala otvorena su samo na unutarnjoj strani membrane i tamo ulazi 3 Na+

2 . prisutnost Na + unutar kanala utječe na njega tako da može djelomično uništiti jednu molekulu ATP(ATP) ( adenozin trifosfat), (adenozin trifosfat) koji je "akumulator" stanice, pohranjuje energiju i daje je kada je potrebno. Takvim djelomičnim uništenjem, koje se sastoji u odcjepljivanju jedne fosfatne skupine PO 4 3− s kraja molekule, oslobađa se energija koja se upravo troši na prijenos Na + u vanjski prostor.

3 . kada se kanal otvori kako bi Na + izašao van, on ostaje otvoren, a u njega ulaze dva iona K + – privlače ih negativni naboji proteina iznutra. Činjenica da su samo dva iona kalija smještena u kanal koji sadrži tri natrijeva iona sasvim je logična: atom kalija ima veći promjer.

4 . prisutnost kalijevih iona sada, zauzvrat, utječe na kanal tako da se vanjska "vrata" zatvaraju, a unutarnja otvaraju, a K + ulazi u unutarnje okruženje neurona.

Ovako radi natrij-kalijeva pumpa koja "zamjenjuje" tri natrijeva iona za dva iona kalija. Budući da je električni naboj Na + i K + isti, ispada da se tri pozitivna naboja uklanjaju iz stanice, a samo dva ulaze unutra. Zbog toga se unutarnji pozitivni naboj stanične membrane smanjuje, a vanjski povećava. Osim toga, stvara se razlika u koncentraciji Na + i K + na suprotnim stranama membrane:

=) izvan stanice ima puno natrijevih iona, a malo unutra. Istodobno, natrijevi kanali su zatvoreni, a Na + ne može se vratiti u stanicu, a ne odlazi ni daleko od membrane, jer ga privlači negativni naboj koji postoji na unutarnjoj strani membrane.

=) unutar stanice ima puno kalijevih iona, ali ih je malo vani, a to dovodi do istjecanja K+ iz stanice kroz kalijeve kanale otvorene u fazi mirovanja neurona.

Faza II Formiranje membranskog potencijala mirovanja temelji se upravo na ovom odljevu kalijevih iona iz neurona. Slika s lijeve strane prikazuje ionski sastav membrane na početku druge faze formiranja potencijala mirovanja: puno K + i negativno nabijenih proteina (označeni A 4-) unutra, a Na + zalijepljen oko membrana izvana. Prelazeći u vanjsku okolinu, kalijevi ioni odnose svoje pozitivne naboje iz stanice, dok se ukupni naboj unutarnje membrane smanjuje. Kao i pozitivni natrijevi ioni, ioni kalija koji izlaze iz stanice ostaju izvan membrane, privučeni unutarnjim negativnim nabojem, a vanjski pozitivni naboj membrane je zbroj naboja Na + i K +. Unatoč istjecanju kroz protočne kanale, uvijek ima više kalijevih iona unutar stanice nego izvan nje.

Postavlja se pitanje: zašto kalijevi ioni ne istječu van sve do trenutka kada njihov broj unutar stanice i izvan nje ne postane isti, odnosno dok ne nestane parcijalni tlak koji stvaraju ti ioni? Razlog tome je što kada K+ napusti stanicu, dolazi do povećanja pozitivnog naboja izvana i viška negativnog naboja iznutra. Time se smanjuje želja kalijevih iona da napuste stanicu, jer ih vanjski pozitivni naboj odbija, a unutarnji negativan privlači. Stoga, nakon nekog vremena, K + prestaje teći unatoč činjenici da je njihova koncentracija u vanjskom okruženju niža nego u unutarnjem: utjecaj naboja na različitim stranama membrane prelazi snagu parcijalnog tlaka, tj. nadilazi želju da K + bude ravnomjerno raspoređen u tekućini unutar i izvan neurona. U trenutku kada se postigne ova ravnoteža, membranski potencijal neurona zaustavlja se na oko -70 mV.

Čim neuron dosegne membranski potencijal mirovanja, spreman je za nastanak i provođenje akcijskog potencijala, o čemu će biti riječi u sljedećem citološkom poglavlju.

Pa da rezimiramo: neravnomjerna raspodjela kalijevih i natrijevih iona na obje strane membrane uzrokovana je djelovanjem dviju konkurentskih sila: a) sile električnog privlačenja i odbijanja i b) sile parcijalnog tlaka koja proizlazi iz razlike u koncentracijama. Rad ove dvije konkurentske sile odvija se pod uvjetima postojanja različito raspoređenih natrijevih, kalijevih i natrij-kalijevih kanala, koji djeluju kao regulatori djelovanja tih sila. Kalijev kanal je protočan, što znači da je uvijek otvoren kada neuron miruje, tako da se ioni K+ mogu lako kretati naprijed-natrag pod utjecajem električnih sila odbijanja/privlačenja i pod utjecajem sila uzrokovanih parcijalnim tlakom, odnosno razlika u koncentraciji tih iona. Natrijev kanal je uvijek zatvoren kada neuron miruje, pa ioni Na + ne mogu proći kroz njih. I konačno, natrij-kalijev kanal, dizajniran tako da radi kao pumpa, koja svakim ciklusom istiskuje tri natrijeva iona van, a gura dva iona kalija unutra.

Sva ova konstrukcija osigurava pojavu membranskog potencijala u mirovanju neurona: t.j. stanje u kojem se postižu dvije stvari:

a) unutra je negativan naboj, a izvana pozitivan.

b) unutra se nalazi mnogo K+ iona, koji su se zalijepili oko negativno nabijenih dijelova bjelančevina i tako nastaje parcijalni tlak kalija – sklonost kalijevih iona da izađu van kako bi se izjednačila koncentracija.

c) izvana ima mnogo Na + iona koji djelomično tvore parove s Cl - ionima. I tako nastaje parcijalni tlak natrija – želja natrijevih iona da uđu u unutrašnjost stanice kako bi se izjednačila koncentracija.

Kao rezultat rada kalij-natrijeve pumpe, dobivamo tri sile koje postoje na membrani: silu električnog polja i silu dva parcijalna tlaka. Ove sile počinju djelovati kada neuron napusti stanje mirovanja.

Grana znanosti o životu koja se odnosi na anatomiju, fiziologiju, biokemiju, molekularnu biologiju živčanog tkiva i povezana s ponašanjem i učenjem naziva se neuroznanost. Glavne komponente neuroznanosti su neurobiologija, psihofiziologija, neurofiziologija.

Neurobiologija je opći naziv znanosti koja na mnogim razinama (od molekularne do bihevioralne) proučava živčani sustav i mozak kao njegov glavni organ. Stručnjaci u ovom području pokušavaju prodrijeti u molekularne, stanične, biokemijske mehanizme živčanih procesa. Psihofiziologija, ili psihobiologija, je polje znanja o biološkim mehanizmima mentalnih pojava. Svrha mu je razumjeti kako iz rada mozga, koji se može predstaviti kao rezultati objektivnih mjerenja, nastaje ono što čini svijet mentalnih pojava. Neurofiziologija proučava suptilne mehanizme rada živčanih stanica u mozgu, zvanih neuroni, prirodu njihove ekscitacije i inhibicije.

U ovom članku dajemo prilično detaljan opis mehanizama interakcije neurona kroz sinapse i detaljno razmatramo tvari koje su uključene u njih. Također govori o tvarima koje mogu utjecati na takve interakcije. To, kao što možete pretpostaviti, uključuje psihoaktivne tvari, a posebno droge.

Najopćenitija bit slike predstavljene u članku je sljedeća. Strukturna i funkcionalna jedinica mozga je živčana stanica – neuron. Tijela živčanih stanica tvore sivu tvar mozga, a njihovi procesi, iz kojih nastaju putevi i živci, tvore bijelu tvar. Živčano tkivo – skup živčanih stanica – karakteristična je, iako ne i jedina komponenta živčanog sustava. Neuroni su specijalizirane stanice koje su sposobne primati signale od analizatora (osjetnih organa) i drugih neurona, prerađivati ​​ih u živčane impulse i provoditi te impulse do živčanih završetaka koji su u kontaktu s drugim neuronima ili stanicama organa koji primaju određene naredbe od živčanog sustava. sustav. Utjecaj podražaja na receptore neuroni pretvaraju u električne procese. Ovo je opće pravilo za bilo koji od osjetilnih organa i za sve signale koji dolaze izvana u živčani sustav živog bića: svi utjecaji iz vanjskog i unutarnjeg svijeta "zapisani" su jezikom električnih procesa. Prijenos informacija između neurona ili između neurona i druge stanice (receptorska stanica osjetnog organa, mišićna ili žlijezdana stanica itd.) provodi se uz pomoć sinapsi – posebnih tankih proreza između stanica u kontaktu. Sinapse prekidaju procese neurona - aksona i dendrita (mogu biti i izravno na tijelu neurona). Impuls se prenosi duž aksona ili dendrita neurona u električnom obliku (membranski potencijal). Čim impuls dođe do kraja neuronskog procesa (terminala), membranski potencijal uzrokuje lanac događaja koji dovode do oslobađanja specifičnih tvari u sinapsu – neurotransmitera (ili neurotransmitera). Oni prelaze jaz između stanica u kontaktu i apsorbiraju ih odgovarajuća mjesta (receptori) na površini neurona (druge stanice) smještene s druge strane sinapse. Kao rezultat toga, impuls se prenosi na ovaj neuron, ili se barem na njemu olakšava pojava impulsa (postoje, međutim, takvi neurotransmiteri koji ne olakšavaju, već inhibiraju provođenje impulsa na stanici koja ih je primila ).

Dakle, unos signala u neuron događa se kroz dendrite - glavno mjesto za stvaranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron. Dendritična membrana reagira na posrednika, informacija se prenosi do tijela neurona, gdje se kombinira i integrira, a na izlazu prolazi kroz akson do njegovih završetaka - terminala, čija membrana oslobađa posrednika. , prenosi se na sljedeću skupinu neurona. Širenje impulsa kroz neurone (ekscitacija) i suzbijanje prijenosa impulsa (inhibicija) - ova dva suprotno usmjerena procesa su u osnovi uravnoteženog, skladnog funkcioniranja živčanog sustava - predmet neurofiziologije.

Dendriti tvore razgranati sustav koji prima signale (ekscitatorne i inhibitorne) koji su sažeti u području okidača (aksonski brežuljak) membrane živčane stanice. U normalnom (neaktivnom) stanju neuron ima negativan naboj. Razlika potencijala s okolinom koja okružuje neuron iznosi –70 mV i održava je stanična membrana, što osigurava smanjeni sadržaj pozitivnih iona natrija u stanici i povećan sadržaj negativnih iona kalija. Ako u kratkom vremenskom intervalu ukupni signal u području okidača prijeđe –50 mV, tada se u neuronu razvija lavinski proces u kojem zbog promjena intenziteta natrijevog i kalijevog iona teče između tijela neurona i neurona. okoline, stanični potencijal doseže +50 mV. Pojavljuje se impuls ("šiljak") koji se prenosi duž jednog aksona na druge neurone. Nakon generiranja šiljka, dolazi razdoblje koje se naziva refraktorno razdoblje, tijekom kojeg stanica obnavlja svoj početni potencijal. Ovo razdoblje traje do nekoliko ms.

Za prijenos impulsa duž aksona koristi se mijelinska ovojnica, koja je na svaki milimetar prekinuta čvorovima zvanim Ranvierovi čvorovi. Impulsi se prenose u udarima od čvora do čvora, što osim smanjenja troškova energije osigurava značajnu brzinu prijenosa signala, koja može doseći 100 m/s.

Akson na kraju ima mnogo grana, od kojih svaka završava sinapsom. Sve sinapse u središnjem i perifernom živčanom sustavu sastoje se od tri elementa: presinaptičke membrane, postsinaptičke membrane i sinaptičke pukotine. Sinaptički završetak presinaptičkog aksona odvojen je od postsinaptičkog dendrita uskim sinaptičkim rascjepom.

Medijatori se sintetiziraju u presinaptičkoj membrani. Depolarizacija presinaptičke membrane: nadolazeći akcijski potencijal dovodi do oslobađanja medijatora u sinaptičku pukotinu i njegovog učinka na postsinaptičku membranu. U tom slučaju medijator može imati i ekscitatorno i inhibitorno djelovanje. Živčani završetak i postsinaptička membrana u neuromuskularnoj sinapsi nazivaju se terminalna ili motorna ploča.

Prijenos signala u sinapsi odvija se kemijski. Sinapse sadrže veliki broj mjehurića posebne kemijske tvari (vezikule), koji pod utjecajem dolaznog signala pucaju i svojim sadržajem – neurotransmiterima – pune sinaptički rascjep. Jednom u sinaptičkom rascjepu, tvar igra ulogu odašiljača koji prenosi ekscitaciju od aksona presinaptičkog neurona do dendrita postsinaptičkog neurona. Na taj način postsinaptički neuron prima signale kroz razgranati sustav svojih dendrita i uz dovoljnu ukupnu snagu tih signala reagira ekscitacijom i prijenosom signala na druge neurone. Snaga sinaptičke veze nije konstantna. U procesu života sinaptička veza može ojačati ili oslabiti, što odražava procese učenja i prilagodbe.

Ovisno o ulozi koju imaju neuroni u neuronskoj mreži, postoje efektorski neuroni koji prenose signal izravno na izvršne organe (na primjer, mišići), interneuroni (ili interneuroni) koji služe kao međuveze duž puta prijenosa signala i receptorski neuroni koji primaju signale iz osjetilnih organa.

Treba napomenuti da neuron nije binarni element koji je ili pasivan ili pobuđen. Razina neuronske aktivnosti kodira se frekvencijom slijeda impulsa (modulacija pulsne frekvencije), koja može varirati od 1 do 100 Hz.

Neuron

Neuron (živčana stanica) je strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava. Neuronska stanica ima složenu građu, visoko je specijalizirana, a po strukturi se sastoji od tijela (soma) promjera od 3 do 100 mikrona, koje sadrži jezgru i druge organele i procese. (Struktura stanice može se naći u odjeljku "Dodatak: struktura eukariotske stanice.")

Neuronske organele
Soma neurona sadrži jezgru neurona i nukleolu neurona, kao i dobro razvijen aparat za biosintezu koji proizvodi komponente membrane, sintetizira enzime i druge kemijske spojeve potrebne za specijalizirane funkcije živčanih stanica. Aparat biosinteze u neuronima uključuje Nisslova tijela - spljoštene cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma koje su tijesno međusobno povezane, kao i dobro definirani Golgijev kompleks. Osim toga, soma sadrži brojne mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamente i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune razgradnje komponenti membrane nastaje pigment lipofuscin, koji se s godinama nakuplja u nizu neurona. Neke skupine neurona u moždanom deblu (na primjer, neuroni u supstancia nigra i coeruleus) sadrže pigment melatonin.

Riža. Shematski prikaz motoričke živčane stanice: 1 - jezgra; 2 - nukleolus; 3 - nuklearna ovojnica; 4 - granularni endoplazmatski retikulum; 5 - Golgijev kompleks; 6 - dendriti; 7 - akson; 8 - brežuljak aksona; 9 - početni segment aksona; 10 - mijelinska ovojnica; 11 - telodendrij; 12 - preterminalni i (13) terminalni dijelovi živčanog vlakna (akson); 14 - presinaptički dio.

Jezgra sadrži veliku količinu RNK, prekrivene tankim slojem DNK. Postoji određeni odnos između razvoja nukleola i bazofilne supstance u ontogenezi i formiranja primarnih bihevioralnih odgovora u ljudi. To je zbog činjenice da aktivnost neurona, uspostavljanje kontakata s drugim neuronima ovise o nakupljanju bazofilnih tvari u njima.

Neuronska jezgra je okružena poroznom dvoslojnom membranom. Kroz pore dolazi do izmjene između nukleoplazme i citoplazme. Kada se neuron aktivira, jezgra povećava svoju površinu zbog izbočina, čime se pojačavaju nuklearno-plazmatski odnosi koji stimuliraju funkcije živčane stanice. Jezgra neurona sadrži genetski materijal. Genetski aparat osigurava diferencijaciju, konačni oblik stanice, kao i veze tipične za ovu stanicu. Druga bitna funkcija jezgre je regulacija sinteze neuronskih proteina tijekom cijeloga života.

Neuroni imaju niz značajki zajedničkih svim tjelesnim stanicama. Bez obzira na svoj položaj i funkcije, svaki neuron, kao i svaka druga stanica, ima plazma membrana definiranje granica pojedine stanice. Odvaja citoplazmu stanice s brojnim organelama koje su u njoj (jezgra, Golgijev aparat, mitohondriji itd.) od izvanstanične tekućine. Kada neuron komunicira s drugim neuronima ili osjeti promjene u lokalnom okruženju, to čini putem plazma membrane i njenih molekularnih mehanizama.

Membrana obavlja funkciju barijere, štiteći stanicu od ulaska stranih tvari, i transportnu, osiguravajući ulazak u stanicu tvari potrebnih za njezinu vitalnu aktivnost. Kroz plazma membranu ne regulira se samo ulazak i izlazak tvari, već se provodi i razmjena informacija između stanice i izvanstanične okoline. Membrane živčanih stanica sadrže mnoge receptore čija aktivacija dovodi do povećanja unutarstanične koncentracije cikličkog adenozin monofosfata (cAMP) i cikličkog gvanozin monofosfata (cGMP), koji reguliraju stanični metabolizam.

Važno je jasno razumjeti da višeslojna membrana koja zatvara tijelo (soma) neurona osigurava stvaranje i širenje elektrotoničkog potencijala do brežuljka aksona. Neuroni mogu obavljati svoju informacijsku funkciju uglavnom zbog činjenice da njihova membrana ima posebna svojstva. Neuronska membrana ima debljinu od 6 nm i sastoji se od dva sloja molekula lipida, koji su svojim hidrofilnim krajevima okrenuti prema vodenoj fazi: jedan sloj molekula je okrenut unutra, drugi je okrenut izvan stanice. Hidrofobni krajevi okrenuti su jedan prema drugome - unutar membrane. Membranski proteini ugrađeni su u lipidni dvostruki sloj i obavljaju nekoliko funkcija: "pumpni" proteini osiguravaju kretanje iona i molekula protiv gradijenta koncentracije u stanici; proteini ugrađeni u kanale osiguravaju selektivnu propusnost membrane; receptorski proteini prepoznaju željene molekule i fiksiraju ih na membrani; enzimi, smješteni na membrani, olakšavaju tijek kemijskih reakcija na površini neurona. U nekim slučajevima, isti protein može biti i receptor, enzim i "pumpa".

Za razliku od većine drugih tjelesnih stanica zreli neuroni se ne mogu dijeliti, a genetski uvjetovani proizvodi bilo kojeg neurona moraju osigurati očuvanje i promjenu njegovih funkcija tijekom cijelog života.

Organele
Sve unutar plazma membrane (osim jezgre) naziva se citoplazma. Sadrži citoplazmatske organele neophodna za postojanje neurona i obavljanje njegovog rada.

mitohondrije opskrbljuju stanicu energijom, koristeći šećer i kisik za sintetizaciju posebnih visokoenergetskih molekula koje stanica troši prema potrebi. Oni igraju važnu ulogu u staničnom disanju. Većina ih je u najaktivnijim dijelovima neurona: brežuljku aksona, u području sinapsi. S aktivnom aktivnošću neurona povećava se broj mitohondrija.

mikrotubule- tanke potporne strukture unutar aksona - pomažu neuronu da zadrži određeni oblik. Mreža unutarnjih membranskih tubula, kroz koje stanica distribuira proizvode potrebne za njezino funkcioniranje, naziva se endoplazmatski retikulom.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma. Membrane "hrapavog" ili zrnastog retikuluma su prošarane ribosomi neophodan da stanica sintetizira proteine ​​koje luči. Obilje elemenata hrapavog retikuluma u citoplazmi neurona karakterizira ih kao stanice s vrlo intenzivnom sekretornom aktivnošću. Proteini namijenjeni samo za unutarstaničnu upotrebu sintetiziraju se na brojnim ribosomima koji nisu vezani za membrane retikuluma, već se nalaze u citoplazmi u slobodnom stanju. Druga vrsta endoplazmatskog retikuluma naziva se "glatka"

Organele izgrađene od glatkih retikulumskih membrana pakiraju proizvode izlučivanja u "vrećice" takvih membrana za naknadni transport do površine stanice, gdje se izlučuju. Također se naziva glatki endoplazmatski retikulum Golgijev aparat, nazvan po Talijanu Emiliju Golgiju, koji je prvi razvio metodu bojenja ove unutarnje strukture, što je omogućilo mikroskopsko proučavanje. U središtu citoplazme je stanična jezgra. Ovdje neuroni, kao i sve stanice s jezgramom, sadrže genetske informacije kodirane u kemijskoj strukturi gena. U skladu s tim informacijama, potpuno formirana stanica sintetizira specifične tvari koje određuju oblik, kemiju i funkciju ove stanice.

Ribosomi se u pravilu nalaze u blizini jezgre i provode sintezu proteina na matricama tRNA. Ribosomi neurona dolaze u dodir s endoplazmatskim retikulumom lamelarnog kompleksa i tvore bazofilnu tvar.

Bazofilna tvar (Nissl tvar, tigroidna tvar, tigroid) je cjevasta struktura prekrivena sitnim zrncima, sadrži RNA i uključena je u sintezu proteinskih komponenti stanice. Dugotrajna ekscitacija neurona dovodi do nestanka bazofilne tvari u stanici, a time i do prestanka sinteze specifičnog proteina. U novorođenčadi neuroni frontalnog režnja moždane kore nemaju bazofilnu tvar. Istodobno, u strukturama koje pružaju vitalne reflekse - leđna moždina, moždano deblo, neuroni sadrže veliku količinu bazofilne tvari. Kreće se aksoplazmatskom strujom od some stanice do aksona.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat)- organela neurona koja okružuje jezgru u obliku mreže. Lamelarni kompleks je uključen u sintezu neurosekretornih i drugih biološki aktivnih spojeva stanice. Golgijev aparat je sustav unutarstaničnih membrana, od kojih je svaka niz spljoštenih cisterni i sekretornih vezikula. Ovaj sustav citoplazmatskih membrana naziva se agranularni retikulum zbog odsutnosti ribosoma vezanih za njegove cisterne i vezikule.

Lamelarni kompleks sudjeluje u transportu određenih tvari iz stanice, posebice proteina i polisaharida. Značajan dio proteina sintetiziranih u ribosomima na membranama granularnog endoplazmatskog retikuluma, ulaskom u lamelarni kompleks, pretvara se u glikoproteine, koji se pakiraju u sekretorne vezikule i potom oslobađaju u izvanstaničnu okolinu. To ukazuje na prisutnost bliske veze između lamelarnog kompleksa i membrana granularnog endoplazmatskog retikuluma.

lizosomi a njihovi enzimi su vezikule ograničene jednostavnom membranom i osiguravaju fagocitozu stanice. Sadrže skup hidrolitičkih enzima sposobnih za hidrolizaciju tvari koje su ušle u stanicu. U slučaju odumiranja stanice dolazi do pucanja lizosomske membrane i počinje proces autolize – hidrolaze koje se oslobađaju u citoplazmu razgrađuju proteine, nukleinske kiseline i polisaharide. Stanica koja normalno funkcionira pouzdano je zaštićena lizosomskom membranom od djelovanja hidrolaza sadržanih u lizosomima.

Pigmenti neurona - melanin i lipofuscin nalaze se u neuronima crne supstancije srednjeg mozga, u jezgrima vagusnog živca i u stanicama simpatičkog sustava.

Neurotubuli prodiru u somu neurona i sudjeluju u pohranjivanju i prijenosu informacija.

živčani procesi
Neuroni se jako razlikuju po svom obliku, vezama koje stvaraju i načinu na koji funkcioniraju. Najočitija razlika između neurona i drugih stanica je raznolikost njihovih veličina i oblika. Većina tjelesnih stanica je sfernog, kubičnog ili pločastog oblika. Neurone, s druge strane, karakteriziraju nepravilni obrisi: imaju procese, često brojne i razgranate. Ti procesi su žive "žice" uz pomoć kojih neuronske sklopove.

Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice, njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule, na primjer, neurotransmitera. U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat.

aksona(grčki "os") - obično dug proces prilagođen za provođenje ekscitacije od tijela neurona do dendrita drugog neurona. Kraj aksona snažno se grana, jedan akson može kontaktirati 5000 živčanih stanica i stvoriti do 10000 kontakata.

Specijalizirano područje staničnog tijela (obično soma, ali ponekad i dendrit), iz koje polazi akson, naziva se brežuljak aksona. Akson i brežuljak aksona razlikuju se od some i proksimalnih dijelova dendrita po tome što nemaju granularni endoplazmatski retikulum, slobodni ribosomi i Golgijev kompleks.

Dendriti- u pravilu kratki i jako razgranati procesi koji primaju signal i služe kao glavno mjesto za stvaranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različit omjer duljine aksona i dendrita). Ovaj izraz, izveden iz grčke riječi dendron, "drvo", znači da imaju oblik nalik stablu.

Dendriti imaju bočne izrasline (bodlje) koje povećavaju njihovu površinu i mjesta su najvećeg kontakta s drugim neuronima.

Na dendritima i na površini središnjeg dijela neurona, koji okružuje jezgru (i naziva se perikaryon, ili tijelo stanice), nalaze se ulazne sinapse ( spojevi neurona ) formirani od aksona drugih neurona. Zbog toga se svaki neuron ispostavlja kao veza jedne ili druge neuronske mreže.

Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona. Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, dok aksoni imaju. Mjesto generiranja ekscitacije u većini neurona je brežuljak aksona - tvorba na mjestu gdje akson napušta tijelo. U svim neuronima ova zona se zove zona okidača.

Živčani impulsi se šire duž procesa neurona i prenose se kroz sinapse (obično od terminala aksona do some ili dendrita sljedećeg neurona). Pojava i širenje živčanog impulsa, kao i njegov sinaptički prijenos, usko su povezani s električnim fenomenima na plazma membrani neurona.

Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentnih) neurone.

Po položaju u refleksnom luku, aferentni neuroni (osjetljivi neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se zovu motorni neuroni, ponekad ovo nije baš točan naziv vrijedi za cijelu skupinu eferenta) i interneuroni (interkalarni neuroni ili asocijativni; ovo skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih neurona).

Aferentni neuroni (osjetljivi, senzorni neuroni) – prenose informacije o osjetu (impulsu) s površine tijela i unutarnjih organa do mozga.

Eferentni neuroni (motorički neuroni) - provode impuls ("naredbu") iz mozga i leđne moždine do svih radnih organa.

Interkalarni neuroni (asocijativni) – analiziraju informacije i donose odluke.

Interkalarni neuron prenosi ekscitaciju s aferentnog (osjetljivog) neurona na eferentni, nalazi se unutar CNS-a. Tijela eferentnih neurona nalaze se u središnjem živčanom sustavu ili na periferiji - u simpatičkim, parasimpatičkim čvorovima. Aksoni ovih stanica nastavljaju se u obliku živčanih vlakana do radnih organa (voljnih - skeletnih i nevoljnih - glatkih mišića, žlijezda).

Neuron obavlja težak i delikatan rad u tijelu, pa se mora osloboditi svakodnevnog jednostavnog rada (prehrana, uklanjanje toksina, zaštita od mehaničkih oštećenja) koje obavljaju stanice neuroglije (mikroglija, oligodendroglija i astroglija). Mikroglijske stanice sudjeluju u stvaranju moždanih ovojnica, oligodendroglije su uključene u stvaranje membrana (mileinskih ovojnica) oko pojedinih procesa živčanih stanica.

Glijalne stanice

Osim neurona, živčano tkivo sadrži još jednu vrstu stanica. Glijalne stanice okružuju živčane stanice i imaju sporednu ulogu. Obavljaju potporne i zaštitne funkcije i zovu se glijalne stanice ili glija. Njihov je broj 10 puta veći od broja neurona, a zauzimaju polovicu volumena CNS-a. Glia ne samo da obavlja potporne funkcije, već također osigurava razne metaboličke procese u živčanom tkivu, sudjeluje u stvaranju mijelinske ovojnice i pridonosi obnovi živčanog tkiva nakon ozljeda i infekcija.

Sve neuroglijalne stanice podijeljene su u dvije genetski različite vrste: gliociti (makroglia), mikroglija.

Makroglija središnjeg živčanog sustava uključuje ependimocite, astrocite i oligodendrocite.

Ependimociti. Oni tvore gusti sloj staničnih elemenata koji oblažu kralježnični kanal i sve ventrikule mozga. Obavljaju proliferativnu, potpornu funkciju, sudjeluju u formiranju horoidnih pleksusa ventrikula mozga. U horoidnim pleksusima sloj ependima odvaja cerebrospinalnu tekućinu od kapilara. Ependimalne stanice moždanih ventrikula djeluju kao krvno-moždana barijera. Neki ependimociti obavljaju sekretornu funkciju sudjelujući u stvaranju cerebrospinalne tekućine i otpuštajući različite djelatne tvari izravno u šupljinu moždanih ventrikula ili krv. Na primjer, u predjelu stražnje komisure mozga, ependimociti tvore poseban "subkomisuralni organ" koji luči tajnu, vjerojatno uključenu u regulaciju metabolizma vode.

Astrociti. Oni čine potporni aparat središnjeg živčanog sustava. Postoje dvije vrste astrocita: protoplazmatski i fibrozni (fibrilarni). Između njih postoje i prijelazni oblici. Protoplazmatski astrociti leže pretežno u sivoj tvari središnjeg živčanog sustava i obavljaju granične i trofičke funkcije. Vlaknasti astrociti nalaze se uglavnom u bijeloj tvari mozga i zajedno čine gustu mrežu – potporni aparat mozga. Astrocitni procesi na krvnim žilama i na površini mozga tvore perivaskularne glijalne granične membrane sa svojim terminalnim nastavcima, koje imaju važnu ulogu u metabolizmu između neurona i krvožilnog sustava. Ove stanice prenose hranjive tvari iz krvi u neurone.

Glavna funkcija astrocita je podrška i izolacija neurona od vanjskih utjecaja, što je neophodno za provedbu specifične aktivnosti neurona.

Dvije vrste astrocita međusobno su povezane i tvore golem trodimenzionalni prostor u koji su uronjeni neuroni. Često se dijele, stvarajući ožiljno tkivo u slučaju oštećenja središnjeg živčanog sustava. Oligodendrociti su lokalizirani u sivoj i bijeloj tvari. Manji su od astrocita i sadrže jednu sferičnu jezgru. Od tijela stanice polazi mali broj tankih grana, a sama sadrži citoplazmu s velikim brojem ribosoma.

Oligodendrociti (oligodendrociti). Ovo je najbrojnija skupina neuroglijalnih stanica. Oligodendrociti okružuju tijela neurona u središnjem i perifernom živčanom sustavu, dio su ovojnica živčanih vlakana i u živčanim završecima. U različitim dijelovima živčanog sustava, oligodendrociti imaju različit oblik. Studija elektroničkom mikroskopijom pokazala je da se po gustoći citoplazme stanice oligodendroglije približavaju živčanim stanicama i razlikuju se od njih po tome što ne sadrže neurofilamente.

Funkcionalni značaj ovih stanica vrlo je raznolik. Oni obavljaju trofičku funkciju, sudjelujući u metabolizmu živčanih stanica. Oligodendrociti imaju značajnu ulogu u stvaranju membrana oko staničnih procesa, a nazivaju se neurolemociti (lemociti – Schwannove stanice). U procesu degeneracije i regeneracije živčanih vlakana, oligodendrociti obavljaju još jednu vrlo važnu funkciju – sudjeluju u neuronofagiji (od grčkog phagos – proždiranje), t.j. ukloniti mrtve neurone aktivnim upijanjem produkata raspadanja.

Makroglija perifernog živčanog sustava uključuje:

• Schwannove stanice(lemociti) su specijalizirani oligodendrociti koji sintetiziraju mijelinsku ovojnicu mijeliniziranih vlakana. Razlikuju se od oligodendroglije po tome što obično pokrivaju samo jedan dio pojedinačnog aksona. Duljina takve pokrivenosti ne prelazi 1 mm. Između pojedinih Schwannovih stanica formiraju se neobične granice, koje se nazivaju Ranvierovi čvorovi. Schwannova stanica "navije se" na akson i, gubeći citoplazmu u dijelu rane, od svoje membrane tvori gustu višeslojnu mijelinsku ovojnicu.
• satelitske stanice- inkapsulirati neurone ganglija spinalnih i kranijalnih živaca, regulirajući mikrookruženje oko tih neurona na isti način kao što to rade astrociti.

mikroglijalne stanice lokaliziran i u sivoj i u bijeloj tvari, ali ih ima više u sivoj tvari. Sa svakog kraja malog duguljastog staničnog tijela koje sadrži lizosome i dobro razvijen Golgijev aparat polazi gust proces. Manje bočne grane odlaze od svih njegovih grana. Kada je mozak oštećen, te se stanice pretvaraju u fagocite i, krećući se uz pomoć ameboidnog pokreta, odupiru se invaziji stranih čestica.

Mikroglijalne stanice su glijalni makrofagi i obavljaju zaštitnu funkciju, sudjelujući u raznim reakcijama kao odgovor na štetne čimbenike. U tom slučaju mikroglijalne stanice prvo povećavaju volumen, a zatim se mitotički dijele. Mikroglijalne stanice izmijenjene iritacijom nazivaju se zrnate kuglice.

Glijalne stanice okružuju živčane stanice i na nekim su mjestima s njima u bliskom kontaktu. Broj glijalnih stanica u živčanom sustavu je otprilike za red veličine veći od broja neurona. Glijalne stanice imaju posebnu ulogu u stvaranju takozvanih mijelinskih ovojnica aksona. Mijelinske ovojnice nastaju u kralježnjaka u CNS-u zbog procesa oligodendrocita, a na periferiji - zbog takozvanih Schwannovih stanica. Te stanice obavijaju aksone višeslojnim mijelinskim "spojnicama" tako da je veći dio aksona prekriven njima, a uska područja između kvačila ostaju otvorena - Ranvierovi čvorovi. Potonji u takvim vlaknima imaju posebno funkcionalno značenje.

Interakcija između glije i neurona. Između neurona i glijalnih stanica postoje međusobno povezane praznine veličine 15-20 nm, takozvani intersticijski prostor, koji zauzima 12-14% ukupnog volumena mozga.

Tijekom akcijskog potencijala koncentracija kalijevih iona u intersticijskom prostoru može porasti od 3-4 mmol/l do 10 mmol/l, što može uzrokovati značajnu depolarizaciju živčanih stanica. Kao rezultat aktivnog transporta kalijevih iona, njegova izvanstanična koncentracija može postati niža od normalne, što uzrokuje hiperpolarizaciju živčanih stanica.

Glijalne stanice imaju visoku propusnost za kalijeve ione. Kada je nekoliko glijalnih stanica depolarizirano zbog lokalnog povećanja koncentracije kalijevih iona, dolazi do struje između depolariziranih i nedepolariziranih stanica, stvarajući ulaz kalijevih iona u depolarizirane glijalne stanice, uslijed čega se izvanstanična koncentracija smanjuje se količina kalijevih iona. Zbog visoke propusnosti glijalnih stanica za kalijeve ione i električnih veza između njih, glijalne stanice djeluju kao pufer u slučaju povećanja ekstracelularne koncentracije kalija.

Mijelin i glijalne stanice. Mnogi aksoni prekriveni su mijelinskom ovojnicom koju tvori višestruko namotana membrana glijalnih stanica (Schwannove stanice). Mijelin se sastoji prvenstveno od lipida, što daje karakterističan izgled bijele tvari mozga i leđne moždine. Zahvaljujući mijelinskoj ovojnici povećava se brzina provođenja akcijskog potencijala duž aksona, jer se ioni mogu kretati kroz membranu aksona samo na mjestima koja nisu prekrivena mijelinom - presretanja Ranviera. Između presretanja, impulsi se provode duž mijelinske ovojnice kao duž električnog kabela. Budući da otvaranje kanala i prolazak iona kroz njega traje neko vrijeme, eliminiranje stalnog otvaranja kanala i ograničavanje njihovog opsega na mala područja membrane koja nisu prekrivena mijelinom ubrzava provođenje impulsa duž aksona. oko 10 puta.

Samo dio glijalnih stanica sudjeluje u stvaranju mijelinske ovojnice živaca (Schwannove stanice) ili živčanog trakta (oligodendrociti). Mnogo brojnije glijalne stanice (astrociti, mikrogliociti) obavljaju i druge funkcije: čine potporni okvir živčanog tkiva, osiguravaju njegove metaboličke potrebe i oporavak od ozljeda i infekcija. Astrociti se nalaze oko neurona, osiguravajući njihovu mehaničku zaštitu, a osim toga dostavljaju hranjive tvari neuronu i uklanjaju toksine. Glijalne stanice također osiguravaju izolaciju nekih neurona od učinaka drugih. Membrana se obično sastoji od dva sloja proteina, između kojih je sloj lipida. U takvu membranu ugrađene su razne čestice. Neki od njih su proteinske čestice i prodiru kroz membranu (integralni proteini), stvarajući prolazne točke za brojne ione: natrij, kalij, kalcij, klor. To su takozvani ionski kanali. Ostale čestice su pričvršćene na vanjsku površinu membrane i sastoje se ne samo od proteinskih molekula, već i od polisaharida. To su receptori za molekule biološki aktivnih tvari, kao što su medijatori, hormoni itd.

stanična membrana

Stanična membrana (plazmalema, plazmolema) je trostruka lipoproteinska (tj. "masno-proteinska") ljuska koja odvaja stanicu od okoliša i provodi kontroliranu izmjenu između stanice i njezine okoline.

Glavna stvar u ovoj definiciji nije da membrana odvaja stanicu od okoline, već samo da povezuje stanicu s okolinom. Membrana je aktivna struktura stanice, neprestano radi.

Svojstva membrane:

1. propusnost
2. polupropusnost
3. selektivna propusnost
4. aktivna propusnost
5. kontrolirana propusnost
6. fagocitoza i pinocitoza
7. egzocitoza
8. prisutnost električnih i kemijskih potencijala
9. promjene električnog potencijala
10. razdražljivost. Posebni molekularni receptori smješteni na membrani mogu se povezati sa signalnim (kontrolnim) tvarima, uslijed čega se može promijeniti stanje membrane i cijele stanice. Molekularni receptori pokreću biokemijske reakcije kao odgovor na kombinaciju laganih (kontrolnih tvari) s njima.
11. katalitička enzimska aktivnost. Enzimi mogu biti ugrađeni u membranu ili povezani s njenom površinom (unutar i izvan stanice) i tamo provode svoje enzimsko djelovanje.

Kao što vidite, glavno svojstvo membrane je njena propusnost u odnosu na različite tvari.

Funkcije membrane. Glavna stvar u radu stanične membrane je izmjena različitih tvari između stanice i međustanične okoline. To je zbog takvog svojstva membrane kao što je propusnost. Osim toga, membrana regulira ovu razmjenu regulirajući njezinu propusnost.

Druga važna funkcija membrane je stvaranje razlike u električnim potencijalima između njezine unutarnje i vanjske strane. Zbog toga unutar stanice ima negativan električni potencijal - potencijal mirovanja.

Razmjena informacija između stanice i njezine okoline također se odvija kroz membranu. Posebni molekularni receptori smješteni na membrani mogu se vezati za kontrolne tvari (hormone, medijatore, modulatore) i pokrenuti biokemijske reakcije u stanici, što dovodi do različitih promjena u stanici ili u njezinim strukturama.

Struktura membrane. Stanična membrana ima univerzalnu troslojnu strukturu. Njegov srednji masni sloj je kontinuiran, a gornji i donji proteinski sloj ga prekrivaju u obliku mozaika pojedinačnih proteinskih područja. Masni sloj je osnova koja osigurava izolaciju stanice od okoliša, izolirajući je od okoliša. Sam po sebi, vrlo slabo propušta tvari topljive u vodi, ali lako propušta one topive u mastima. Stoga se propusnost membrane za tvari topive u vodi (npr. ione) mora osigurati posebnim proteinskim strukturama - transporterima i ionskim kanalima.

Riža. Shema tri sloja membrane

Živa stanica je mala "proteinsko-masna vrećica" ispunjena polutekućim želeastim sadržajem, kroz koju prodiru filmovi i cijevi. Stijenke ove vrećice tvori dvostruki masni (lipidni) film, prekriven iznutra i izvana proteinima – staničnom membranom. Stoga kažu da membrana ima troslojnu strukturu: proteini-masti-proteini. Unutar stanice također postoji mnogo sličnih masnih membrana koje njezin unutarnji prostor dijele na odjeljke. Stanične organele okružene su istim membranama: jezgrom, mitohondrijima, kloroplastima. Dakle, membrana je univerzalna molekularna struktura svojstvena svim stanicama i svim živim organizmima.

Membranski ionski kanali. Kroz membranski masni film u stanicu mogu ući samo tvari topljive u mastima. To su masti, alkoholi, plinovi. Na primjer, u eritrocitima kisik i ugljični dioksid lako ulaze i izlaze izravno kroz membranu. Ali voda i tvari topljive u vodi (na primjer, ioni) jednostavno ne mogu proći kroz membranu u bilo koju stanicu. To znači da su im potrebne posebne rupe. Ali ako samo napravite rupu u masnom filmu, onda će se odmah zategnuti natrag. Što učiniti? Rješenje je pronađeno u prirodi: potrebno je napraviti posebne strukture za transport proteina i protegnuti ih kroz membranu. Tako se dobivaju kanali za prolaz tvari netopivih u mastima – ionski kanali stanične membrane.

Dakle, kako bi svojoj membrani dala dodatna svojstva propusnosti za polarne molekule (ione i vodu), stanica sintetizira posebne proteine ​​u citoplazmi, koji se zatim integriraju u membranu. Oni su dvije vrste: proteini transporteri (na primjer, transportne ATPaze) i kanaloformatori (tvorci kanala). Ti su proteini integrirani u dvostruki masni sloj membrane i tvore transportne strukture u obliku transportera ili u obliku ionskih kanala. Kroz te transportne strukture sada mogu proći različite tvari topljive u vodi, koje inače ne mogu proći kroz film masne membrane.

Riža. Neuronska membrana i natrijevi kanali
Najjednostavniji dijagram koji prikazuje membranu s dva otvorena i zatvorena natrijeva kanala

Općenito, proteini ugrađeni u membranu također se nazivaju integralnim, upravo zato što su, takoreći, uključeni u sastav membrane i prodiru kroz nju. Drugi proteini, koji nisu integralni, tvore, takoreći, otoke koji "plutaju" na površini membrane: ili duž njezine vanjske površine ili duž njezine unutarnje. Uostalom, svi znaju da je mast dobro mazivo i da se po njoj lako može kliziti.

Membranske transportne strukture- to su posebne proteinske strukture ugrađene u membranu i osiguravaju transmembranski transport, t.j. transport tvari kroz membranu.

Mnoge tvari mogu same proći kroz staničnu membranu, zbog jednostavne difuzije. Oni "automatski" prelaze iz zone svoje povećane koncentracije u zonu niže koncentracije, jer. nastoje izjednačiti njihovu koncentraciju na obje strane membrane. Tako se obično ponašaju sve tvari u otopinama: nastoje biti ravnomjerno raspoređene po cijelom volumenu tekućine, pokušavajući prevladati barijeru koja razdvaja otopinu u odjeljke. U principu, svaka molekula može proći kroz lipidni dvosloj stanične membrane, jer molekule lipida koje je čine zadržavaju određenu pokretljivost jedna u odnosu na drugu i ponekad se mogu razdvojiti, prolazeći razne tvari. Međutim, brzina takve pasivne difuzije, t.j. Prijelaz tvari preko membrane iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije može se jako razlikovati za različite tvari. Za mnoge tvari difuzija traje toliko dugo da se za njih može govoriti o praktički nepropusnoj membrani. Brzina difuzije različitih tvari kroz membranu ovisi uglavnom o veličini njihovih molekula, njihovom električnom naboju (polaritetu) i njihovoj relativnoj topljivosti u mastima.

Nepolarne male molekule topive u mastima lakše i najbolje od svega pasivno prodiru kroz membranu. Tako male nepolarne molekule, poput O2, steroida, hormona štitnjače i masnih kiselina, najlakše prolaze kroz membranu uz pomoć jednostavne difuzije. Male polarne nenabijene molekule difundiraju kroz lipidni sloj nešto sporije: CO2, NH3, H2O, etanol, urea. Difuzija glicerola je već puno sporija, a glukoza praktički ne može sama proći kroz membranu. Za sve nabijene molekule, bez obzira na veličinu, lipidna membrana je praktički nepropusna. Dakle, samo tvari topljive u mastima koje se mogu otopiti u masnom (lipidnom) sloju membrane mogu slobodno prodrijeti kroz membranu u stanicu i natrag. Prijevoz drugih tvari kroz membranu zahtijeva posebne mehanizme. Koje se tvari moraju "nasilno" provući kroz membranu? Sve su to polarne molekule koje su netopive u masti: molekule vode, ioni (elektroliti), kao i veće molekule hranjivih tvari poput glukoze i aminokiselina.

Za transport tvari koje su slabo sposobne za difuziju kroz lipidni sloj membrane u stanicu potrebne su posebne transportne strukture.

Vrste membranskih transportnih struktura:

1. Ionski kanali - posebne pore (rupe) u membrani, formirane od proteina kanala, omogućujući ionima da prolaze kroz membranu u oba smjera: i prema unutra i prema van.

2. Translokaze su posebni membranski proteini koji olakšavaju prolaz tvari kroz membranu zbog njihovog privremenog vezanja na difuzirajuću tvar. Ne zahtijevaju energiju, djeluju u oba smjera ovisno o koncentraciji prenesene tvari.

3. Transporteri – proteinske strukture koje nasilno povlače određene tvari kroz staničnu membranu u određenom smjeru uz troškove energije. Ionske pumpe su transporteri iona. Prema načinu na koji koriste energiju za svoj rad, transporteri se mogu podijeliti na "uvozne" i "protuportne". Prijenosnici simptoma koriste zajednički transport dviju tvari u jednom smjeru: jedna od njih mora imati veliku potencijalnu energiju za kretanje kroz membranu. Na primjer, uvoz u stanicu uz pomoć iona natrija glukoze, ili uvoz iona kalcija uz pomoć natrijevih iona. Protuportni transporteri (izmjenjivači) koriste nadolazeći transport dviju tvari s različitom potencijalnom energijom difuzije. Tako, na primjer, radi natrij-kalijeva ionska pumpa.

Dakle, prijenos tvari preko stanične membrane događa se na različite načine.

Mehanizmi transporta tvari kroz membranu:

1. Jednostavna difuzija u mastima topljivih (hidrofobnih) tvari kroz masni sloj membrane. Ovo je pasivan proces pod djelovanjem gradijenta (razlike) koncentracije tvari na suprotnim stranama membrane. (Vidi video: Pasivni membranski transport).

2. Nekontrolirana difuzija (nekontrolirani pasivni prijenos) tvari topivih u vodi kroz trajno otvorene membranske ionske kanale.

3. Kontrolirana difuzija (kontrolirani pasivni prijenos) tvari topivih u vodi kroz kontrolirane ionske kanale membrane.

4. Aktivni transport tvari topljivih u vodi uz pomoć posebnih proteinskih transportnih struktura (transportera) zbog korištenja energije cijepanja ATP-a.

Jedna od najvažnijih transportnih struktura membrane je enzim ATPaza. ATPaze različitih tipova prenose ione kroz membranu. Nose ih i unutar ćelije i, obrnuto, izvana.

Naziv ATPaza znači da je to enzim koji razgrađuje ATP (adenozin trifosfatazu).

Trenutno ih ima mnogo razne vrste transport ATPaze. Slične su strukture i mehanizma djelovanja, ali imaju različite specijalizacije, t.j. svaka njihova vrsta vuče nešto drugačije kroz membranu. Na+/K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza, H+-ATPaza, H+,K+-ATPaza, Mg2+-ATPaza, koji osiguravaju kretanje iona Na+, K+, Ca2+, H+, Mg2+ u izolaciji ili u konjugaciji, dobro su proučeni : na primjer, Na+ je konjugiran s K+; H+ je konjugiran s K+.

Koji je princip rada ATPaze?

Ovi enzimi razgrađuju ATP i oslobađaju kemijsku energiju sadržanu u molekulama ATP-a. Ova oslobođena energija se odmah troši na neki koristan rad. ATPaze transportne membrane troše ga na dostavljanje određene tvari na suprotnu stranu membrane "na silu". Različite ATPaze ugrađene u membranu djeluju kao prijenosnici za različite tvari i stoga su molekularni transporteri koji "tjeraju" tvari preko membrane. Taj se prijenos naziva aktivni transport.

Na,K-ATPaza (natrij-kalij adenozin trifosfataza) se s pravom može smatrati najvažnijom membranskom ATPazom.

U membrani nastaje Na,K-ATPaza "ionska natrij-kalijeva pumpa", koji nosi ione Na + i K + na različitim stranama membrane. Važno je razumjeti da ova pumpa radi kao izmjenjivač. Na unutarnjoj strani membrane aktivno mjesto enzima (ATPaza) hvata 3 natrijeva iona i izbacuje ih već s vanjske strane. I izbacujući natrijeve ione van, ATPaza hvata 2 iona kalija izvana umjesto njih. Enzim se tada okreće unutar stanice i pomiče kalijeve ione u unutrašnjost membrane. Tamo ih oslobađa, a umjesto njih ponovno zarobljava 3 natrijeva iona.

Istodobno, treba imati na umu da, kao pravi enzim, Na,K-ATPaza paralelno dijeli ATP, primajući energiju iz toga za svoju transportnu aktivnost. Zatim se ciklus ponavlja.

membranski potencijal mirovanja. Zašto moramo znati koliki je potencijal mirovanja? Što je "životinjski elektricitet"? Odakle dolaze biostruje u tijelu? Kako se živa stanica u vodenom okolišu može pretvoriti u "električnu bateriju"?

Na ova pitanja moći ćemo odgovoriti ako saznamo kako stanica zbog preraspodjele električnih naboja stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Kako funkcionira živčani sustav? Gdje sve počinje? Odakle dolazi električna energija za živčane impulse?

Na ova pitanja također možemo odgovoriti ako naučimo kako živčana stanica stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Dakle, razumijevanje kako funkcionira živčani sustav počinje razumijevanjem kako radi jedna živčana stanica, neuron.

A rad neurona sa živčanim impulsima temelji se na preraspodjeli električnih naboja na njegovoj membrani i promjeni veličine električnih potencijala. Ali da bi se potencijal promijenio, prvo ga morate imati. Stoga možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj živčani rad, stvara električni potencijal na svojoj membrani kao priliku za takav rad.

Stoga je naš prvi korak prema proučavanju funkcioniranja živčanog sustava razumjeti kako se električni naboji kreću na živčane stanice i kako to stvara električni potencijal na membrani. To ćemo i učiniti, a taj ćemo proces pojave električnog potencijala u neuronima nazvati – stvaranje potencijala mirovanja.

Normalno, kada je stanica spremna za rad, ona već ima električni naboj na površini membrane. Zove se potencijal membrane mirovanja.

potencijal mirovanja- to je razlika u električnim potencijalima između unutarnje i vanjske strane membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Prosječna vrijednost mu je -70 mV (milivolti).

“Potencijal” je prilika, srodan je konceptu “potencije”. Električni potencijal membrane je njezina sposobnost pomicanja električnih naboja, pozitivnih ili negativnih. U ulozi naboja su nabijene kemijske čestice - natrijevi i kalijevi ioni, kao i kalcij i klor. Od njih su samo kloridni ioni negativno nabijeni (–), dok su ostali pozitivno nabijeni (+).

Imajući električni potencijal, membrana može pomaknuti gore nabijene ione u ili iz stanice.

Važno je razumjeti da u živčanom sustavu električne naboje ne stvaraju elektroni, kao u metalnim žicama, već ioni - kemijske čestice koje imaju električni naboj. Električna struja u tijelu i njegovim stanicama je tok iona, a ne elektrona, kao u žicama. Također imajte na umu da se naboj membrane mjeri iznutra, a ne izvana.

Odnosno, pozitivno nabijeni ioni će prevladati vani oko stanice, a negativno nabijeni ioni će prevladati unutra. Možemo reći da je unutar stanice elektronegativno.

Bit potencijala mirovanja je prevlast negativnih električnih naboja u obliku aniona na unutarnjoj strani membrane i nedostatak pozitivnih električnih naboja u obliku kationa, koji su koncentrirani s vanjske strane, a ne iznutra.

Ovakvo stanje se postiže kroz tri fenomena: (1) ponašanje membrane, (2) ponašanje pozitivnih iona kalija i natrija i (3) odnos između kemijske i električne sile.

1. Ponašanje membrane. U ponašanju membrane za potencijal mirovanja važna su tri procesa:

1) Izmjena unutarnjih natrijevih iona za vanjske kalijeve ione. Izmjenu provode posebne transportne strukture membrane: ionske izmjenjivačke pumpe. Na taj način membrana prezasićuje stanicu kalijem, ali iscrpljuje natrijem.

2) Otvorite ionske kanale kalija. Preko njih kalij može i ući u stanicu i napustiti je. U osnovi izlazi.

3) Zatvoreni natrijevi ionski kanali. Zbog toga se natrij uklonjen iz stanice izmjenjivačkim pumpama ne može vratiti u nju. Natrijevi kanali otvaraju se samo pod posebnim uvjetima - i tada se potencijal mirovanja poremeti i pomiče prema nuli. To se zove depolarizacija membrane, tj. smanjenje polariteta.

2. Ponašanje kalijevih i natrijevih iona. Ioni kalija i natrija kreću se kroz membranu na različite načine:

1) Putem pumpi za ionsku izmjenu kalij se uvlači u stanicu, a natrij se izlučuje iz stanice.

2) Kroz stalno otvorene kalijeve kanale, kalij napušta stanicu, ali se kroz njih može i vratiti natrag u nju.

3) Natrij "želi" ući u ćeliju, ali "ne može", jer kanali su mu zatvoreni.

3. Omjer kemijskih i električnih sila.

U odnosu na kalijeve ione uspostavlja se ravnoteža između kemijskih i električnih sila na razini od -70 mV.

1) Kemijska sila potiskuje kalij iz stanice, ali ima tendenciju povući natrij u nju.

2) Električna sila nastoji povući pozitivno nabijene ione (i natrij i kalij) u stanicu.

Formiranje potencijala mirovanja. Naše su stanice pozitivne samo izvana, ali iznutra su jako negativne, a u njima je višak negativnih čestica – aniona i manjak pozitivnih čestica – kationa. Unutarnja elektronegativnost stanice ne nastaje zbog pojave dodatnih negativnih čestica (aniona), već, naprotiv, zbog gubitka određene količine pozitivnih čestica (kationa). I stoga, bit naše priče neće biti u tome da ćemo objasniti otkud negativne čestice u stanici, nego da ćemo objasniti kako se u neuronima dobiva deficit pozitivno nabijenih iona – kationa.

Kamo odlaze pozitivno nabijene čestice iz stanice? Podsjetimo da su to natrijevi ioni - Na + i kalij - K +.

A cijela stvar je u tome da u membrani živčane stanice neprestano rade pumpe za izmjenu koje tvore posebni proteini ugrađeni u membranu. Što oni rade? Oni mijenjaju "vlastiti" natrij stanice u vanjski "strani" kalij. Zbog toga stanica završava s nedostatkom natrija, koji je otišao u razmjenu. A u isto vrijeme, stanica je preplavljena ionima kalija koje su ove molekularne pumpe uvukle u nju.

Da biste lakše zapamtili, možete figurativno reći ovo: "Stanica voli kalij!" (Iako prava ljubav ovdje ne dolazi u obzir!) Stoga ona vuče kalij u sebe, unatoč tome što ga je već pun. Stoga ga neisplativo mijenja za natrij, dajući 3 natrijeva iona za 2 iona kalija. Stoga na tu izmjenu troši ATP energiju. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrij-kalij pumpi. To radi ljubav, čak i ako nije prava!

Inače, zanimljivo je da se stanica ne rađa s potencijalom mirovanja u gotovom obliku. Na primjer, tijekom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane mijenja se od –10 do –70 mV, t.j. njihova membrana postaje elektronegativnija, polarizira se tijekom diferencijacije.

Slikovito rečeno, možemo reći da se stvaranjem potencijala mirovanja stanica “nabija ljubavlju” prema kaliju, a kalij ljubavlju prema slobodi. Čudno, ali rezultat ove dvije vrste ljubavi je praznina!

Praznina je ta koja stvara negativni električni naboj u stanici – potencijal mirovanja. Točnije, negativni potencijal stvaraju prazni prostori koji su ostali od kalija koji je pobjegao iz stanice.

Natrij-kalijeva pumpa za ionsku izmjenu stvara tri potencijala (prilike):

1. Električni potencijal – sposobnost povlačenja pozitivno nabijenih čestica (iona) u stanicu.

2. Ionski natrijev potencijal – sposobnost uvlačenja natrijevih iona u stanicu (i natrijeve ione, a ne bilo koje druge).

3. Ionski kalijev potencijal – sposobnost potiskivanja kalijevih iona iz stanice (i to je kalij, a ne bilo koji drugi).

Dakle, rezultat djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača je sljedeći:

1. Nedostatak natrija (Na+) u stanici.

2. Višak kalija (K+) u stanici.

Možemo reći ovo: ionske pumpe membrane stvaraju razliku u koncentracijama iona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku), između unutarstanične i izvanstanične okoline.

Upravo zbog nastalog manjka natrija upravo će taj natrij sada izvana "uvući" u stanicu. Tako se uvijek ponašaju tvari: teže izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. A istodobno je dobiven višak kalijevih iona u stanici u usporedbi s vanjskim okruženjem. Budući da su ga membranske pumpe pumpale u stanicu. I on nastoji izjednačiti svoju koncentraciju iznutra i izvana, te stoga nastoji izaći iz kaveza.

Ovdje je također važno razumjeti da ioni natrija i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". Oni. natrij reagira na koncentraciju natrija, ali "ne obraća pažnju" na to koliko je kalija u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja iona u stanici potrebno zasebno usporediti koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Oni. potrebno je posebno usporediti koncentraciju natrija unutar i izvan stanice i posebno koncentraciju kalija unutar i izvan stanice, ali nema smisla uspoređivati ​​natrij s kalijem, kao što se često radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja koncentracije, koji djeluje u otopinama, natrij "želi" ući u stanicu izvana. Ali ne može, budući da je membrana u svom normalnom stanju ne prolazi dobro. Malo ulazi i stanica ga opet odmah zamjenjuje za vanjski kalij. Stoga je natrija u neuronima uvijek manjkavo. Ali kalij jednostavno može lako izaći iz stanice! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Tako izlazi kroz posebne proteinske rupe u membrani (ionski kanali).

A sada – ono najvažnije. Moramo prijeći s kretanja kemijskih čestica na kretanje električnih naboja.

Kalij je nabijen pozitivnim nabojem, pa stoga, kada napusti stanicu, iz nje izvlači ne samo sebe, već i pozitivne naboje. Umjesto njih, negativni naboji ostaju u stanici. Ovo je potencijal membrane mirovanja.

Potencijal membrane mirovanja je manjak pozitivnih naboja unutar stanice, koji nastaje zbog istjecanja pozitivnih kalijevih iona iz stanice.

Potencijal mirovanja je negativan sa strane stanice i sastoji se, takoreći, od dva dijela.

1. Prvi dio je oko -10mV, koji se dobivaju nejednakim radom pumpe membranskog izmjenjivača (na kraju krajeva, ona ispumpava Na + više nego što ispumpava natrag s K+).

2. Drugi dio je kalij koji cijelo vrijeme curi iz stanice, izvlačeći pozitivne naboje iz stanice. Pruža većinu membranskog potencijala, svodeći ga na -70 milivolti.

Kalij će prestati napuštati ćeliju (točnije, njegov ulaz i izlaz će postati jednaki) tek kada je razina elektronegativnosti ćelije –90mV. Ali to otežava natrij koji neprestano curi u stanicu, što sa sobom vuče njezine pozitivne naboje. I stanica održava ravnotežno stanje na razini -70mV.

Dakle, sve se radi o pumpi membranskog izmjenjivača natrij-kalij i naknadnom odljevu "viška" kalija iz stanice. Zbog gubitka pozitivnih naboja tijekom ovog curenja, povećava se elektronegativnost unutar ćelije. To je taj "potencijal mirovanja membrane". Mjeri se unutar ćelije i obično je -70 mV.

Lokalni potencijal. Lokalni potencijal (LP) je lokalna ekscitacija podpraga koja se ne širi koja postoji u rasponu od potencijala mirovanja (–70 mV) do kritične razine depolarizacije (–50 mV).

Ako je kritična razina depolarizacije prekoračena, lokalni potencijal se pretvara u akcijski potencijal i stvara živčani impuls.

Kritična razina depolarizacije (CDL) je razina električnog potencijala membrane ekscitabilne stanice iz koje lokalni potencijal prelazi u akcijski potencijal. Taj se fenomen temelji na samoporastajućem otvaranju voltaž-zavisnih ionskih kanala za natrij pod utjecajem sve veće depolarizacije.

FCA je obično -50 mV, ali varira od neurona do neurona i može se mijenjati kako se mijenja ekscitabilnost neurona. Što je FRC bliži potencijalu mirovanja (–70 mV) i obrnuto, što je potencijal mirovanja bliži RCC-u, neuron je podražljiviji.

Važno je razumjeti da proces stvaranja lokalnog potencijala počinje otvaranjem ionskih kanala. Otvaranje ionskih kanala je najvažnije. Potrebno ih je otvoriti kako bi mlaz iona ušao u stanicu i donio električne naboje u nju. Ti ionski električni naboji samo uzrokuju da se električni potencijal membrane pomakne gore ili dolje, t.j. lokalni potencijal.

Ako se otvore ionski kanali za natrij (Na+), tada pozitivni naboji ulaze u stanicu zajedno s natrijevim ionima, a njezin se potencijal pomiče prema gore prema nuli. To je depolarizacija (smanjenje elektronegativnosti živčane stanice) i tako se rađa uzbudljiv lokalni potencijal. Možemo reći da ekscitatorni lokalni potencijali generiraju natrijevi ionski kanali kada se otvore.

Slikovito, može se reći i ovo: "otvaraju se kanali - rađa se potencijal".

Ako se otvore ionski kanali za klor (Cl–), tada negativni naboji ulaze u stanicu zajedno s ionima klora, a njezin se potencijal pomiče dolje ispod potencijala mirovanja. To je hiperpolarizacija i na taj način se rađa lokalni inhibitorni potencijal. Možemo reći da lokalni inhibicijski potencijali generiraju kloridni ionski kanali.

Postoji i drugi mehanizam za stvaranje inhibicijskih lokalnih potencijala – zbog otvaranja dodatnih ionskih kanala za kalij (K+). U tom slučaju, "dodatni" dijelovi kalijevih iona počinju napuštati stanicu kroz njih, oni nose pozitivne naboje i povećavaju elektronegativnost stanice, t.j. uzrokovati hiperpolarizaciju. Dakle, možemo reći da inhibicijski lokalni potencijali generiraju dodatni kalijevi ionski kanali.

Kao što vidite, sve je vrlo jednostavno, glavna stvar je otvoriti potrebne ionske kanale. Ionski kanali usmjereni na poticaj otvaraju se podražajem (podražajem). Kemo-zaštićeni ionski kanali otvaraju se neurotransmiterom (ekscitatornim ili inhibitornim). Točnije, ovisno o tome na koje će kanale (natrij, kalij ili klorid) medijator djelovati, to će biti lokalni potencijal – ekscitatorni ili inhibitorni. A posrednik, kako za ekscitatorne lokalne potencijale tako i za one inhibitorne, može biti isti, ovdje je bitno koji će se ionski kanali na njega vezati svojim molekularnim receptorima - natrijevim, kalijevim ili kloridnim.

Vrste lokalnih potencijala:

1. Receptor. Javlja se na receptorskim stanicama ili receptorskim završecima neurona pod utjecajem podražaja (podražaja).

2. Generator. Javlja se na senzornim aferentnim neuronima (na njihovim živčanim završecima, Ranvierovim ili aksonskim brežuljcima) pod djelovanjem medijatora koji su oslobodili receptore osjetnih stanica. Generatorski potencijal prelazi u akcijski potencijal i živčani impuls kada dosegne kritičnu razinu depolarizacije, t.j. generira (generira) živčani impuls.

3. Ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP). Javlja se na postsinaptičkoj membrani sinapse, t.j. odražava prijenos uzbuđenja s jednog neurona na drugi. Uzrokuje depolarizaciju membrane. Ali obično je potreban cijeli niz EPSP-a da bi se živčani impuls rodio, jer. veličina jednog EPSP-a potpuno je nedovoljna za postizanje kritične razine depolarizacije.

4. Inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP). Javlja se na postsinaptičkoj membrani sinapse, ali je samo ne pobuđuje, već je, naprotiv, inhibira. Prema tome, ova postsinaptička membrana je dio inhibitorne sinapse, a ne ekscitatorne. IPSP uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, t.j. pomiče potencijal mirovanja prema dolje od nule. Za stvaranje IPSP-a koriste se dva mehanizma: 1) "klor" - otvaranje ionskih kanala za klor (Cl–), kroz koji ioni klorida ulaze u stanicu i povećavaju njezinu negativnost, 2) "kalij" - otvaranje ionskih kanala za kalij ( K +), kroz koji izlaze ioni kalija, što također povećava negativnost u stanici.

5. Potencijali pejsmejkera su endogeni blizu sinusoidnih periodičnih oscilacija membranskog potencijala s frekvencijom od 0,1-10 Hz i amplitudom od 5-10 mV. Generiraju ih neuroni pejsmejkera (pejsmejkeri) samostalno, bez vanjskih utjecaja. Lokalni potencijali pejsmejkera osiguravaju da neuron pejsmejkera povremeno dosegne kritičnu razinu depolarizacije i spontano (spontano) generira akcijske potencijale i, sukladno tome, živčane impulse.

Lokalni potencijali nastaju na senzornim receptorima, na receptorskim završecima neurona i na postsinaptičkim membranama sinapsi.

akcijski potencijal. Strogo govoreći, uzbuđenje koje se kreće duž živaca predstavlja živčane impulse, a ne akcijske potencijale.

Živčani impuls je pokretni val promjena u stanju membrane, uključujući strukturne promjene (otvaranje i zatvaranje ionskih kanala), kemijske (promjena tokova iona) i električne (depolarizacija, pozitivna polarizacija i repolarizacija).

Ali u fiziološkoj literaturi pojam "akcijski potencijal" također se koristi kao sinonim za živčani impuls. Iako je akcijski potencijal samo električna komponenta živčanog impulsa.

Akcijski potencijal je električna komponenta živčanog impulsa koja karakterizira promjene električnog naboja (potencijala) u lokalnom području membrane tijekom prolaska živčanog impulsa kroz nju (od -70 do +30 mV i obrnuto ).

Akcijski potencijal je električni impuls uzrokovan promjenom ionske propusnosti membrane i povezan s širenjem vala uzbude kroz živce i mišiće. U svojoj biti, predstavlja električno pražnjenje - brzu kratkotrajnu promjenu potencijala na malom dijelu membrane ekscitabilne stanice (neurona, mišićnog vlakna ili žljezdane stanice), zbog čega se vanjska površina ovog dijela postaje negativno nabijen u odnosu na susjedne dijelove membrane, dok njegova unutarnja površina postaje pozitivno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane. Akcijski potencijal je fizička osnova živčanog ili mišićnog impulsa koji ima signalnu (regulatornu) ulogu.

Riža. Živčana stanica i akcijski potencijal
Shema raspodjele naboja na različitim stranama membrane ekscitabilne stanice u mirnom stanju (A) iu slučaju akcijskog potencijala - depolarizacija (B).

Živčani impulsi se rađaju na neuronima na samo nekoliko mjesta:

1. aksonski brežuljak
2. receptorski kraj dendrita
3. prvo presretanje Ranviera na dendritu (okidač zona dendrita)
4. postsinaptička membrana ekscitatorne sinapse.

1. Aksonski brežuljak - glavni roditelj živčanih impulsa. Brdo aksona je sam početak aksona, gdje počinje na tijelu neurona. To je brežuljak aksona koji je glavni roditelj živčanih impulsa na neuronu. Na svim ostalim mjestima vjerojatnost rođenja živčanog impulsa je mnogo manja. Činjenica je da je membrana brežuljka aksona povećana osjetljivost na ekscitaciju i snižena kritična razina depolarizacije (CDL) u odnosu na ostatak membrane. Stoga, kada se na membrani neurona počnu zbrajati brojni ekscitatorni postsinaptički potencijali (EPSP), koji nastaju na različitim mjestima na postsinaptičkim membranama svih njegovih sinaptičkih kontakata, tada se FEC postiže prije svega na brežuljku aksona. Tamo ta depolarizacija iznad praga za kolikulus otvara natrijeve kanale osjetljive na napon, u koje ulazi protok natrijevih iona, stvarajući akcijski potencijal i živčani impuls.

Dakle, brežuljak aksona je integrativna zona na membrani, integrira sve lokalne potencijale (ekscitatorne i inhibitorne) koji nastaju na neuronu - a prvi radi na postizanju CUD-a, generirajući živčani impuls.

Također je važno uzeti u obzir sljedeću činjenicu. Od brežuljka aksona, živčani impuls se raspršuje po cijeloj membrani njegovog neurona: i duž aksona do presinaptičkih završetaka, i duž dendrita do postsinaptičkih "početaka". Svi lokalni potencijali se uklanjaju s membrane neurona i iz svih njegovih sinapsi, jer oni su "prekinuti" akcijskim potencijalom iz živčanog impulsa koji prolazi kroz cijelu membranu.

2. Receptorski završetak osjetljivog (aferentnog) neurona. Ako neuron ima receptorski završetak, tada na njega može djelovati adekvatan podražaj i generirati na tom kraju najprije generatorski potencijal, a zatim živčani impuls. Kada potencijal generatora dosegne KUD, na ovom kraju se otvaraju naponski ovisni natrijevi ionski kanali i rađaju se akcijski potencijal i živčani impuls. Živčani impuls prolazi duž dendrita do tijela neurona, a zatim duž njegovog aksona do presinaptičkih završetaka kako bi prenio uzbuđenje na sljedeći neuron. Tako, na primjer, djeluju receptori za bol (nociceptori), koji su dendritični završeci neurona boli. Živčani impulsi u neuronima boli pokupe se upravo na receptorskim završecima dendrita.

3. Prvo presretanje Ranviera na dendritu (okidač zona dendrita). Lokalni ekscitatorni postsinaptički potencijali (EPSP) na krajevima dendrita, koji nastaju kao odgovor na ekscitacije koje dolaze do dendrita kroz sinapse, zbrajaju se na prvom Ranvierovom čvoru ovog dendrita, ako je, naravno, mijeliniziran. Postoji dio membrane s povećanom osjetljivošću na ekscitaciju (donji prag), stoga se u tom području najlakše prevladava kritična razina depolarizacije (CDL), nakon čega se otvaraju naponski kontrolirani ionski kanali za natrij - i nastaje akcijski potencijal (živčani impuls).

4. Postsinaptička membrana ekscitatorne sinapse. U rijetkim slučajevima, EPSP u ekscitatornoj sinapsi može biti toliko jak da dosegne CUD upravo tamo i generira živčani impuls. Ali češće je to moguće samo kao rezultat zbrajanja nekoliko EPSP-a: bilo iz nekoliko susjednih sinapsi koje su se aktivirale istovremeno (prostorno zbrajanje), ili zbog činjenice da je nekoliko impulsa zaredom stiglo na danu sinapsu (vremensko zbrajanje) .

Svi procesi membranskih promjena koji se događaju tijekom širenja ekscitacije mogu se smatrati jedinstvenim elektrokemijskim procesom širenja dinamičke pobude s tri strane, na tri razine:

1. Električni fenomeni - razvoj akcijskog potencijala.
2. Kemijske pojave – kretanje ionskih tokova.
3. Strukturne pojave – ponašanje ionskih kanala.

Tri strane procesa širenja uzbuđenja:

1. Akcijski potencijal (AP). Akcijski potencijal je nagla promjena konstantnog membranskog potencijala iz negativne u pozitivnu polarizaciju i obrnuto.

Obično se membranski potencijal u neuronima CNS-a mijenja od –70 mV do +30 mV, a zatim se ponovno vraća u prvobitno stanje, t.j. do –70 mV. Kao što možete vidjeti, koncept akcijskog potencijala karakterizira se kroz električne pojave na membrani.

Na električnoj razini promjene počinju kao promjena polariziranog stanja membrane u depolarizaciju. Prvo, depolarizacija se javlja u obliku lokalnog ekscitatornog potencijala. Do kritične razine depolarizacije (oko -50 mV), ovo je relativno jednostavno linearno smanjenje elektronegativnosti proporcionalno snazi ​​podražaja. Ali tada počinje strmija samopojačavajuća depolarizacija, ona se ne razvija konstantnom brzinom, već ubrzanjem. Slikovito rečeno, depolarizacija se toliko ubrzava da preskače nultu oznaku, a da to ne primijeti, pa čak i ide u pozitivnu polarizaciju. Nakon postizanja vrha (obično +30 mV), počinje obrnuti proces - repolarizacija, t.j. obnavljanje negativne polarizacije membrane.

Opišimo ukratko električne pojave tijekom strujanja akcijskog potencijala.

Uzlazna grana grafikona:

1. potencijal mirovanja - početno obično polarizirano elektronegativno stanje membrane (-70 mV);
2. povećanje lokalnog potencijala - depolarizacija proporcionalna podražaju;
3. kritična razina depolarizacije (-50 mV) - oštro ubrzanje depolarizacije (zbog samootvaranja natrijevih kanala), od ove točke počinje šiljak - dio akcijskog potencijala visoke amplitude;
4. samopojačavajuća strmo rastuća depolarizacija;
5. prijelaz nulte oznake (0 mV) - promjena polariteta membrane;
6. "overshoot" - pozitivna polarizacija (inverzija, ili reverzija, naboja membrane);
7. vrh (+30 mV) – vrh procesa promjene polariteta membrane, vrh akcijskog potencijala.

Silazna grana grafikona:

1. repolarizacija - obnova bivše elektronegativnosti membrane;
2. prijelaz nulte oznake (0 mV) - obrnuta promjena polariteta membrane na prethodnu, negativnu;
3. prijelaz kritične razine depolarizacije (-50 mV) - prestanak faze relativne refraktornosti (neekscitabilnost) i povratak ekscitabilnosti;
4. procesi u tragovima (depolarizacija u tragovima ili hiperpolarizacija u tragovima);
5. obnova potencijala mirovanja - norma (-70 mV).

Dakle, prvo - depolarizacija, zatim - repolarizacija. Prvo, gubitak elektronegativnosti, a zatim obnova elektronegativnosti.

2. Ionski tokovi. Slikovito možemo reći da su nabijeni ioni kreatori električnih potencijala u živčanim stanicama. Za mnoge ljude zvuči čudno reći da voda ne provodi struju. Ali zapravo jest. Sama voda je izolator, a ne vodič. U vodi električnu struju ne osiguravaju elektroni, kao u metalnim žicama, već nabijeni ioni: pozitivni kationi i negativni anioni. U živim stanicama glavni "električni rad" obavljaju kationi, budući da su pokretljiviji. Električne struje u stanicama su tokovi iona.

Dakle, važno je shvatiti da su sve električne struje koje prolaze kroz membranu ionske struje. Jednostavno ne postoji struja koja nam je poznata iz fizike u obliku protoka elektrona u stanicama, kao u vodenim sustavima. Referenca na tokove elektrona bila bi pogreška.

Na kemijskoj razini, kada opisujemo propagirajuću ekscitaciju, moramo uzeti u obzir kako se mijenjaju karakteristike ionskih tokova koji prolaze kroz membranu. Glavna stvar u ovom procesu je da se tijekom depolarizacije protok natrijevih iona u stanicu naglo povećava, a zatim se iznenada zaustavlja na vrhuncu akcijskog potencijala. Dolazni tok natrija samo uzrokuje depolarizaciju, budući da natrijevi ioni sa sobom donose pozitivne naboje u stanicu (što smanjuje elektronegativnost). Zatim, nakon skoka, izlazni tok kalijevih iona značajno se povećava, što uzrokuje repolarizaciju. Uostalom, kalij, kao što smo više puta rekli, sa sobom vadi pozitivne naboje iz stanice. Negativni naboji većinom ostaju unutar stanice, a zbog toga se povećava elektronegativnost. To je obnova polarizacije zbog odlaznog toka kalijevih iona. Imajte na umu da se odljev kalijevih iona događa gotovo istodobno s pojavom protoka natrija, ali se polako povećava i traje 10 puta dulje. Unatoč trajanju protoka kalija samih iona, malo se troši - samo milijunti dio rezerve kalija u stanici (0,000001 dio).

Hajde da rezimiramo. Uzlazna grana grafa akcijskog potencijala nastaje zbog ulaska natrijevih iona u stanicu, a silazna zbog izlaska iona kalija iz stanice.

3. Ionski kanali. Sva tri aspekta procesa uzbude - električni, kemijski i strukturni - neophodna su za razumijevanje njegove biti. No, ipak, sve počinje s radom ionskih kanala. Stanje ionskih kanala predodređuje ponašanje iona, a ponašanje iona, pak, popraćeno je električnim pojavama. Natrijevi kanali započinju proces ekscitacije.

Na molekularnoj strukturnoj razini otvaraju se membranski natrijevi kanali. U početku se ovaj proces odvija proporcionalno snazi ​​vanjskog utjecaja, a zatim postaje jednostavno "nezaustavljiv" i masivan. Otvaranje kanala omogućuje natriju da uđe u stanicu i uzrokuje depolarizaciju. Zatim se nakon otprilike 2-5 milisekundi automatski zatvaraju. Ovo zatvaranje kanala naglo prekida kretanje natrijevih iona u stanicu i stoga prekida porast električnog potencijala. Potencijalni rast se zaustavlja, a na grafikonu vidimo skok. Ovo je vrh krivulje na grafikonu, tada će proces ići u suprotnom smjeru. Naravno, vrlo je zanimljivo shvatiti da natrijevi kanali imaju dva vrata, i da se otvaraju s aktivacijskim vratima i zatvaraju s inaktivacijskim vratima, ali o tome treba govoriti ranije, u temi “Uzbuđenje”. Nećemo tu stati.

Paralelno s otvaranjem natrijevih kanala s blagim zakašnjenjem u vremenu dolazi do sve većeg otvaranja kalijevih kanala. Spori su u usporedbi s natrijem. Otvaranje dodatnih kalijevih kanala pospješuje oslobađanje pozitivnih kalijevih iona iz stanice. Oslobađanje kalija sprječava "natrijevu" depolarizaciju i uzrokuje obnovu polariteta (obnova elektronegativnosti). Ali natrijevi kanali su ispred kalijevih kanala, pucaju oko 10 puta brže. Stoga je dolazni protok pozitivnih natrijevih iona u stanicu ispred kompenzacijskog odljeva kalijevih iona. Stoga se depolarizacija razvija brže od polarizacije koja joj se suprotstavlja, uzrokovana curenjem kalijevih iona. Zato, dok se natrijevi kanali ne zatvore, obnova polarizacije neće započeti.

Kako bi se prešlo na razumijevanje značenja dinamičkog procesa ekscitacije, t.j. Da bismo razumjeli njegovu distribuciju duž membrane, moramo zamisliti da gore opisani procesi zahvaćaju najprije najbliže, a zatim sve nove, sve udaljenije dijelove membrane, sve dok ne prođu kroz cijelu membranu. Ako ste vidjeli “živi val” koji navijači na stadionu organiziraju ustajući i čučeći, tada će vam biti lako zamisliti membranski val uzbuđenja, koji nastaje uslijed uzastopnog strujanja transmembranskih ionskih struja u susjednim područja.

Kao analogiju ili metaforu koja može vizualno prenijeti značenje širenja uzbuđenja, možete uzeti sliku vatre. Doista, ekscitacija koja se širi je poput šumskog požara, kada zapaljena stabla ostaju na mjestu, a prednji dio vatre se širi i ide sve dalje i dalje u svim smjerovima od izvora paljenja.

Kako će u ovoj metafori izgledati fenomen inhibicije?

Odgovor je očit – kočenje će izgledati kao gašenje požara, kao smanjenje izgaranja i gašenje požara. Ali ako se vatra širi sama, tada je za gašenje potreban napor. Iz ugašenog područja proces gašenja sam po sebi neće ići u svim smjerovima.

Postoje tri opcije za gašenje požara: (1) ili morate pričekati da sve izgori i vatra iscrpi sve zapaljive zalihe, (2) ili trebate zaliti vodom zapaljena područja da se ugase, (3) ili trebate unaprijed zaliti najbliža područja koja nisu zahvaćena vatrom kako se ne bi zapalili.

Je li moguće "ugasiti" val širenja uzbuđenja?

Malo je vjerojatno da je živčana stanica u stanju "ugasiti" ovu započetu "vatru" uzbuđenja. Stoga je prva metoda prikladna samo za umjetnu intervenciju u radu neurona (na primjer, u medicinske svrhe). Ali ispada da je sasvim moguće "napuniti neka područja vodom" i blokirati širenje uzbuđenja.

Glavnu ulogu u pobuđivanju neurona imaju membranski ionski kanali. Ovi kanali su dvije vrste:

1. Neki (prvi tip) rade neprestano i ispumpavaju ione natrija iz neurona i pumpaju ione kalija u citoplazmu (pumpni kanali). U stanici se stvara razlika u koncentraciji iona: koncentracija kalijevih iona unutar stanice je oko 30 puta veća od koncentracije kalijevih iona izvan stanice (30:1). Koncentracija natrijevih iona unutar stanice je, naprotiv, oko 50 puta manja od koncentracije natrijevih iona izvan stanice (1:50). Ovu razliku imaju membrane svake stanice, ne samo živčane. Kao rezultat, između citoplazme i vanjskog okruženja na staničnoj membrani nastaje potencijal: citoplazma stanice je negativno nabijena za oko 70 mV u odnosu na vanjsku stanicu. Za stvaranje takvog potencijala potrebni su samo kalijevi ioni (kalijev potencijal).

2. Neuron je, za razliku od drugih stanica, sposoban biti uzbuđen (generiranje akcijskog potencijala). Glavnu ulogu u ekscitaciji ima druga vrsta ionskih kanala (druga vrsta), pri čijem otvaranju ioni natrija hrle u stanicu, a kalijevi ioni počinju napuštati stanicu kroz otvorene kalijeve kanale. Svaka vrsta iona (natrij i kalij) ima svoj tip ionskog kanala. Kretanje iona kroz te kanale događa se uz koncentracijske gradijente, t.j. s mjesta visoke koncentracije na mjesto niže koncentracije.

Razmotrimo kemijsku osnovu za nastanak i održavanje bioelektričnih potencijala (potencijal mirovanja i akcijski potencijal).

Većina istraživača smatra da su fenomeni polarizacije električne stanice posljedica neravnomjerne raspodjele K+ i Na+ iona s obje strane stanične membrane. Membrana ima selektivnu propusnost: veću za K+ ione i znatno nižu za ione Na+. Osim toga, postoji mehanizam u živčanim stanicama koji održava unutarstanični natrij na niskoj razini unatoč gradijentu koncentracije. Ovaj mehanizam naziva se natrijeva pumpa.

U mirovanju, unutarnja strana stanične membrane nabijena je elektronegativno u odnosu na vanjsku površinu. To se objašnjava činjenicom da količina Na + iona koji se ispumpava iz stanice pomoću natrijeve pumpe nije točno uravnotežena ulaskom K + iona u stanicu. U tom smislu, dio natrijevih kationa zadržava unutarnji sloj protuiona (aniona) na vanjskoj površini stanične membrane. Tako se na membranama koje ograničavaju živčane stanice održava razlika u električnim potencijalima (transmembranska električna razlika potencijala); te su membrane električni podražljive.

Pod određenim uvjetima, propusnost membrane za Na + ione naglo raste. Nakon ekscitacije uzrokovane jednim ili drugim agensom, propusnost membrane živčane stanice (aksona) selektivno se mijenja: selektivno se povećava za ione Na + (oko 500 puta) i ostaje nepromijenjena za ione K +. Kao rezultat toga, ioni Na + hrle u stanicu. Kompenzacijski protok K+ iona koji napuštaju stanicu je donekle odgođen. To rezultira negativnim nabojem na vanjskoj površini stanične membrane. Unutarnja površina membrane dobiva pozitivan naboj; stanična membrana se ponovno puni (osobito membrana aksona, tj. živčano vlakno) i dolazi do akcijskog potencijala, ili šiljka. Trajanje šiljka ne prelazi 1 ms. Ima uzlaznu fazu, vršnu i silaznu fazu. Silazna faza (pad potencijala) povezana je sa sve većom prevlašću oslobađanja K+ iona nad unosom Na+ iona – membranski potencijal se vraća u normalu. Nakon provedenog impulsa, stanje mirovanja se obnavlja u stanici. Tijekom tog razdoblja, ioni Na + koji su ušli u neuron tijekom ekscitacije zamjenjuju se K + ionima. Taj se prijelaz događa protiv gradijenta koncentracije, budući da je u vanjskom okruženju oko neurona mnogo više Na + iona nego u stanici nakon trenutka njezine ekscitacije. Prijelaz Na + iona protiv gradijenta koncentracije, kao što je navedeno, provodi se pomoću natrijeve pumpe, koja zahtijeva energiju ATP-a za rad. Na kraju, sve to dovodi do obnove početne koncentracije kalijevih i natrijevih kationa unutar stanice (aksona), a živac je spreman za primanje sljedećeg pobudnog impulsa.

Potencijal mirovanja je razlika između naboja izvan i unutar membrane. U mirovanju je koncentracija K + veća u stanici, a Na + - u vanjskom okruženju. Membrana ima Na+ i K+ kanale. Svi natrijevi kanali su zatvoreni u mirovanju. Budući da je izvana više natrija nego unutar kalija, citoplazma unutar neurona negativno je nabijena u odnosu na međustaničnu tekućinu. Neki od kalijevih kanala su otvoreni, ali kroz njih nema struje jer se ioni kalija zadržavaju električnim poljem koje je nastalo zbog neravnomjerne raspodjele naboja, a koje ostaje konstantno sve dok nema struje natrijevih iona kroz membranu . Kada su uzbuđeni, naponski natrijevi kanali se otvaraju u određenom području. Natrij hrli u stanicu, jer je njegova vanjska koncentracija veća od unutarnje, a unutarnja strana membrane je negativno nabijena, što privlači pozitivno nabijene ione. Naboj s unutarnje strane membrane vrlo brzo postaje pozitivan. Taj se proces naziva depolarizacija. Natrij će ući u stanicu do određene promjene potencijala. Zbog velike struje natrija duž gradijenta koncentracije i male struje kalija, membrana brzo mijenja potencijal. Nakon toga naponski natrijevi kanali se zatvaraju i ne mogu se otvoriti neko vrijeme. Ovo razdoblje naziva se refraktornost. Istodobno, kako se natrijevi kanali zatvaraju, otvaraju se dodatni naponski vođeni kalijevi kanali, izlazna kalijeva struja naglo raste, a potencijal se vraća čak nešto manje nego prije otvaranja natrijevih kanala. Natrijevi kanali su zatvoreni neko vrijeme i više se ne mogu otvoriti. Ovo vrijeme se naziva vrijeme refraktornosti. U tom se razdoblju koncentracija s obje strane membrane vraća na približno početnu razinu, zbog difuzije i rada posebnog enzima - Na + / K + ATP-aze, koja pumpa ione, zbog cijepanja ATP-a. Cijeli ovaj proces naziva se živčani impuls ili šiljak. Lako je razumjeti da će takvi potencijalni skokovi uzrokovati otvaranje i susjednih kanala, što će dovesti do valovitog "kretanja" šiljka. A refraktorno razdoblje neće dopustiti da se signal širi u suprotnom smjeru.

Akcijski potencijali mogu se razlikovati po svojim parametrima ovisno o vrsti stanice, pa čak i o različitim dijelovima membrane iste stanice. Najkarakterističniji primjer razlika je akcijski potencijal srčanog mišića i akcijski potencijal većine neurona. Međutim, u osnovi svakog akcijskog potencijala su sljedeći fenomeni:

1. Membrana žive stanice je polarizirana - njezina je unutarnja površina negativno nabijena u odnosu na vanjsku zbog činjenice da se u otopini blizu njene vanjske površine nalazi više pozitivno nabijenih čestica (kationa), a blizu unutarnje površine ima više negativno nabijenih čestica (aniona).

2. Membrana ima selektivnu propusnost – njezina propusnost za različite čestice (atome ili molekule) ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima.

3. Membrana ekscitabilne stanice može brzo promijeniti svoju propusnost za određenu vrstu kationa, uzrokujući prijelaz pozitivnog naboja izvana prema unutra.

Prva dva svojstva karakteristična su za sve žive stanice. Treće je obilježje stanica ekscitabilnih tkiva i razlog zašto su njihove membrane sposobne stvarati i provoditi akcijske potencijale.

Faze akcijskog potencijala

1. Prespike je proces spore depolarizacije (smanjenje elektronegativnosti živčane stanice) membrane do kritične razine depolarizacije (lokalna ekscitacija, lokalni odgovor).
2. Vrhunski potencijal, ili šiljak, koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane).
3. Negativni potencijal u tragovima - od kritične razine depolarizacije do početne razine polarizacije membrane (depolarizacija u tragovima).
4. Pozitivan potencijal u tragovima - povećanje membranskog potencijala i njegovo postupno vraćanje na izvornu vrijednost (trail hyperpolarization).

Polarizacija membrane žive stanice posljedica je razlike u ionskom sastavu njezine unutarnje i vanjske strane. Kada je stanica u mirnom (nepobuđenom) stanju, ioni na suprotnim stranama membrane stvaraju relativno stabilnu razliku potencijala, nazvanu potencijal mirovanja. Ako se u živu stanicu unese elektroda i izmjeri potencijal membrane u mirovanju, ona će imati negativnu vrijednost (reda -70 - -90 mV). To se objašnjava činjenicom da je ukupni naboj na unutarnjoj strani membrane znatno manji nego na vanjskoj, iako obje strane sadrže i katione i anione. Vani - red veličine više iona natrija, kalcija i klora, iznutra - iona kalija i negativno nabijenih proteinskih molekula, aminokiselina, organskih kiselina, fosfata, sulfata. Mora se shvatiti da govorimo o naboju površine membrane - općenito, okoliš unutar i izvan stanice je neutralno nabijen.

Potencijal membrane može se mijenjati pod utjecajem različitih podražaja. Umjetni podražaj može biti električna struja dovedena na vanjsku ili unutarnju stranu membrane kroz elektrodu. U prirodnim uvjetima, podražaj je često kemijski signal iz susjednih stanica, koji dolazi kroz sinapsu ili difuznim prijenosom kroz međustanični medij. Pomak membranskog potencijala može se dogoditi u negativnom (hiperpolarizacija) ili pozitivnom (depolarizacija) smjeru.

U živčanom tkivu se akcijski potencijal, u pravilu, javlja tijekom depolarizacije – ako depolarizacija neuronske membrane dosegne ili prijeđe određenu graničnu razinu, stanica je uzbuđena, a električni signalni val se širi od njezina tijela do aksona i dendrita. (U stvarnim uvjetima na tijelu neurona obično nastaju postsinaptički potencijali, koji se jako razlikuju od akcijskog potencijala u prirodi – na primjer, ne poštuju princip “sve ili ništa”. Ti potencijali se pretvaraju u akcijski potencijal na posebnom dijelu membrane - brežuljku aksona, tako da se akcijski potencijal ne proteže na dendrite).

To je zbog činjenice da na staničnoj membrani postoje ionski kanali – proteinske molekule koje stvaraju pore u membrani kroz koje ioni mogu prolaziti iz unutrašnjosti membrane prema van i obrnuto. Većina kanala je specifična za ione - natrijev kanal propušta praktički samo natrijeve ione i ne propušta druge (ovaj se fenomen naziva selektivnost). Stanična membrana ekscitabilnih tkiva (živčanog i mišićnog) sadrži veliki broj naponsko uvjetovanih ionskih kanala koji mogu brzo reagirati na promjenu membranskog potencijala. Depolarizacija membrane prvenstveno uzrokuje otvaranje naponskih natrijevih kanala. Kada se istovremeno otvori dovoljno natrijevih kanala, pozitivno nabijeni natrijevi ioni jure kroz njih u unutrašnjost membrane. Pokretačku snagu u ovom slučaju daje gradijent koncentracije (na vanjskoj strani membrane ima puno više pozitivno nabijenih natrijevih iona nego unutar stanice) i negativni naboj s unutarnje strane membrane). Protok natrijevih iona uzrokuje još veću i vrlo brzu promjenu membranskog potencijala, koji se naziva akcijski potencijal (u posebnoj literaturi označava se PD).

Prema zakonu "sve ili ništa", stanična membrana ekscitabilnog tkiva ili uopće ne reagira na podražaj, ili reagira maksimalnom mogućom silom za njega u ovom trenutku. Odnosno, ako je podražaj preslab, a prag nije dostignut, akcijski potencijal uopće ne nastaje; u isto vrijeme, podražaj praga će izazvati akcijski potencijal iste amplitude kao podražaj iznad praga. To uopće ne znači da je amplituda akcijskog potencijala uvijek ista - isti dio membrane, u različitim stanjima, može generirati akcijske potencijale različitih amplituda.

U neuronu u mirovanju natrijevi kanali membrane su zatvoreni (istovremeno je potencijal mirovanja 70 mV i negativnost u citoplazmi). Ako se membranski potencijal depolarizira (smanjuje polarizaciju membrane) za oko 10 mV, otvara se natrijev ionski kanal. Štoviše, kanal ima neku vrstu zatvarača koji reagira na potencijal membrane, otvarajući ovaj kanal kada se dosegne potencijal određene vrijednosti (kanal ovisan o potencijalu).

Čim se kanal otvori, iz međustaničnog medija u citoplazmu neurona ulijeću ioni natrija, kojih je tamo oko 50 puta više nego u citoplazmi (fizikalni je zakon kretanje po koncentracijskom gradijentu). Tako ioni natrija, koji su pozitivno nabijeni, ulaze u neuron. Struja natrijevih iona koja ulazi kroz membranu pomaknut će membranski potencijal prema depolarizaciji, odnosno smanjiti polarizaciju membrane. Potencijal kroz membranu će se povećati, otvarajući sve više i više natrijevih kanala. Ali taj potencijal zaustavlja svoj rast čim dosegne +55 mV. Taj potencijal odgovara koncentracijama natrijevih iona prisutnih u neuronu i izvan njega (potencijal ravnoteže natrija). (U mirovanju -70 mV, apsolutna amplituda oko 125 mV).

Dakle, u mirovanju, stanica se ponaša kao "kalijeva elektroda", a kada je uzbuđena, ponaša se "kao natrijeva elektroda". Međutim, nakon što potencijal na membrani dosegne svoju maksimalnu vrijednost od +55 mV, natrijev ionski kanal sa strane, okrenut prema citoplazmi, nakon 0,5-1 ms blokira posebna proteinska molekula (receptor) i ne ovisi o potencijal na membrani. Membrana postaje nepropusna za natrijeve ione. Da bi se membranski potencijal vratio u prvobitno stanje, t.j. stanju mirovanja, potrebno je da struja pozitivnih čestica, odnosno kalijevih iona, napusti stanicu. Počinju izlaziti kroz otvorene kalijeve kanale. (Kalijevi ioni se nakupljaju u stanici u stanju mirovanja, stoga, kada se otvore kalijevi kanali, ti ioni napuštaju neuron, vraćajući membranski potencijal na njegovu izvornu razinu (razinu mirovanja). Neuron se vraća u stanje mirovanja (-70 mV) i neuron se priprema za sljedeći čin uzbude.

Nakon ekscitacije, neuron se neko vrijeme nalazi u stanju apsolutne refraktornosti, kada ga nikakvi signali ne mogu ponovo uzbuditi, zatim ulazi u fazu relativne refraktornosti, kada ga mogu uzbuditi iznimno jaki signali (u ovom slučaju amplituda AP će biti niži nego inače). Refraktorno razdoblje nastaje zbog inaktivacije brze natrijeve struje, odnosno inaktivacije natrijevih kanala.

Različite koncentracije tvari unutar i izvan stanice jedan je od najvažnijih znakova života. Svaka stanica koja je u potpunoj koncentracijskoj ravnoteži sa svojom okolinom je mrtva. Istina, mnoge tvari, prvenstveno voda, prodiru u stanicu duž gradijenta svojih koncentracija. Međutim, postoji ogroman broj tvari koje ne slijede ovo pravilo.

Ako različite tvari podijelimo u klase prema njihovoj propusnosti, onda se među njima mogu razlikovati sljedeće glavne skupine. Nepolarne tvari, karakteriziran jednolikom raspodjelom elektrona između atoma koji tvore molekulu. Nepotpune polarne veze, u kojem elektroni koji vežu atome više privlače jedan od njih, uslijed čega se molekula pretvara u dipol. Ionski spojevi ili elektroliti, gdje su valentni elektroni vezani samo za jedan od atoma ili radikala. U medijima s visokom dielektričnom konstantom te su veze jako oslabljene, a pojedini dijelovi molekule ponašaju se kao neovisni ioni. Ovdje se elektrolit disocira na ione: pozitivne - anione i negativne - katione.

Ostavljajući po strani pitanje prodiranja spojeva prve dvije klase u stanicu, zadržimo se detaljnije na prirodi prodiranja i raspodjele različitih iona između stanice i njezine okoline, budući da je upravo ta raspodjela u osnovi membranski potencijal (MP) stanice.

Trenutno je eksperimentalno dokazano da je sadržaj stanice negativno nabijen u odnosu na njezinu vanjsku površinu i okoliš. Taj naboj nije isti u različitim ćelijama i u većini slučajeva se kreće od -50 do -100 mV (tablica 9). Prisutnost električnog naboja ukazuje na nejednaku raspodjelu elektrolita na obje strane stanične površinske membrane, što se obično naziva ionska asimetrija.

Tablica 9. Vrijednosti membranskih potencijala (MP) različitih ekscitabilnih stanica (prema Latmanizova, 1965.)

Kako nastaje ionska asimetrija na suprotnim stranama stanične membrane? Da bismo razjasnili ovo pitanje, potrebno je razmotriti, barem u općem obliku, ponašanje elektrolita pri prolasku kroz bilo koju polupropusnu membranu.

Sve otopljene tvari, uključujući i ionizirane, kreću se (u slučaju neravnomjerne raspodjele u otopini) prema gradijentu koncentracije iz područja s višom koncentracijom u područja s nižom koncentracijom. Ako su područja otopine s nejednakim koncentracijama odvojena nekom vrstom membrane, tada je difuzija otopljenih tvari više ili manje usporena. Ionske komponente otopljenih elektrolita - anioni i kationi - često imaju različitu propusnost i, posljedično, različitu mobilnost. To je zbog veličine i konfiguracije iona, kao i veličine njihovih hidratacijskih ljuski. Na primjer, kation Na + i Cl - anion koji nastaju tijekom disocijacije kuhinjske soli imaju različitu mobilnost. Mobilnost i propusnost Na+ je mnogo niža od Cl-. To odgovara njihovim hidratiziranim promjerima od 2,14 Å za Cl- i 3,4 Å za Na+. Prodorom difuzije kroz membranu iz područja veće koncentracije elektrolita u područje niže koncentracije, Cl - ioni će se premjestiti na drugu stranu membrane mnogo brže od Na + iona, tako da jedna od njezinih površina će neko vrijeme biti pozitivno nabijen, a drugi - negativno.

Ako je membrana propusna samo za Cl - ione, a nepropusna za ione Na +, tada više ne postoji privremena, već stalna razlika potencijala između otopina s obje strane membrane. Ova razlika potencijala se zove razlika potencijala koncentracije i može se izračunati pomoću Nernstove jednadžbe:

gdje je E razlika potencijala, u mV; R je plinska konstanta; T je apsolutna temperatura; n - valencija; C 1 - viša, C 2 - niža od dvije koncentracije; F je Faradejev broj.

Te se pravilnosti odnose na slučaj kada otopine smještene s obje strane polupropusne membrane sadrže iste ione, ali u različitim koncentracijama.

No, kao što je poznato, protoplazma stanice i izvanstanična tekućina razlikuju se ne samo po koncentraciji, već i po sastavu iona, pa je koncept koncentracijskog potencijala nedovoljan da objasni događaje koji se odvijaju u području stanice. membrana.

Razmotrimo pojednostavljeni slučaj, bliži stvarnim omjerima elektrolita u ćeliji. Pretpostavimo da određena membrana razdvaja dva različita elektrolita NaCl i KCl iste koncentracije:

Pretpostavimo i da je ova membrana propusna i za Cl-anion i za oba kationa, ali je njena propusnost za K+ mnogo veća nego za Na+. Tada se K +, kao pokretljiviji ion, ravnomjerno raspoređuje na obje strane membrane puno brže od Na +, a za cijelo vrijeme dok koncentracije Na + ostaju u izjednačavanju, jedna od strana membrane, odnosno ona na kojoj NaCl je izvorno lociran, bit će pozitivno nabijen u odnosu na suprotnu stranu. Potencijal koji nastaje na taj način naziva se kemijski potencijal. Kada bi membrana bila potpuno nepropusna za Na+, tada bi taj potencijal postao konstantan.

U slučaju staničnog MP-a svi su procesi puno složeniji. Prije svega, sastav elektrolita unutarstanične i izvanstanične okoline prilično je složen i, osim KCl i NaCl, sadrži i niz drugih iona, među kojima posebno važnu ulogu imaju veliki organski anioni koji ne mogu prodrijeti kroz staničnu membranu. u stvaranju membranskog potencijala. Približne koncentracije različitih iona u mišićnoj stanici sisavaca dane su u tablici. 10.

Tablica 10. Približne koncentracije iona i ravnotežni potencijali u mišićnim vlaknima i izvanstaničnom tekućinom sisavaca (prema J. W. Woodburyju, 1963.)

* (Izračunato iz membranskog potencijala pomoću Nernstove jednadžbe.)

Kao što se može vidjeti iz tablice, izvanstanični okoliš karakterizira relativno visoka koncentracija Na + i Cl - iona i niska koncentracija K + iona. Unutarstanični okoliš, naprotiv, sadrži male količine Na + i Cl - , ali ima visok sadržaj K + . Osim toga, stanica sadrži preko 150 mM visokomolekularnih organskih aniona A - na 1 litru unutarstanične vode, očito proteinskog porijekla. Stoga, pri izgradnji daljnjeg zaključivanja, ovaj dodatni čimbenik mora se uzeti u obzir.

Na sl. 20 je vrlo pojednostavljen dijagram procesa koji se odvijaju na staničnoj membrani. Prilikom razmatranja sheme, pretpostavlja se da je membrana nepropusna ne samo za visokomolekularne anione A-, već i za ione Na +.

Riža. 20. Formiranje transmembranskog potencijala pod utjecajem koncentracijskih gradijenata. (Woodbury, 1963). Veličine simbola u desnom i lijevom stupcu označavaju relativnu koncentraciju iona u ekstra- i intracelularnoj tekućini. Isprekidane strelice i krugovi - smjer kretanja iona, K + , A - , Na + i Cl - pri kretanju K + ili Cl - kroz pore membrane. Ostala objašnjenja u tekstu

Neka u nekom početnom trenutku s obje strane membrane medij s ionima otopljenim u njemu bude električno neutralan, tj. pozitivne i negativne čestice s obje strane membrane uravnotežuju jedna drugu. Pratimo ponašanje čestica koje mogu prodrijeti kroz "membranske pore". * Zbog visoke unutarstanične koncentracije K+ iona, ti ioni će difundirati kroz staničnu membranu iznutra prema van u skladu s gradijentom koncentracije. Anioni visoke molekularne težine koji uravnotežuju električni naboj K+ iona ne mogu ih pratiti jer je membrana za njih nepropusna. Ioni Na + ih također ne mogu zamijeniti u unutarstaničnom okruženju, budući da, prema pretpostavci, ne prodiru kroz membranu izvana prema unutra. Kao rezultat, dolazi do djelomičnog odvajanja naboja oko membrane. Njegova vanjska strana, kao rezultat pojave viška kalija u izvanstaničnom mediju, počinje se puniti pozitivno, a unutarnja, zbog pojave visokomolekularnih iona A koji nisu neutralizirani kalijem, postaje negativno nabijena. U području membrane nastaje električno polje, koje počinje ometati proces koji je u tijeku, budući da difuzijski ioni K + imaju naboj. Kao što znate, istoimeni električni naboji se međusobno odbijaju, pa pozitivni naboj koji nastaje u izvanstaničnom okruženju počinje suprotstavljati daljnji protok K + iona iz unutrašnjosti stanice prema van. Dakle, difuzija K+ iz stanice prema van uzrokuje nastanak elektrostatičkih sila koje sprječavaju primarni difuzijski proces, tj. negativan Povratne informacije, ograničavajući izlazak K + iz ćelije. Kada pozitivni potencijal vanjskog okruženja u odnosu na odgovarajući unutarstanični negativni potencijal dosegne određenu vrijednost, uspostavlja se dinamička ravnoteža između broja K + iona koji izlaze iz stanice i broja tih iona koji ulaze u stanicu. Razlika potencijala koja odgovara ovom trenutku na obje strane membrane obično se označava kao ravnotežni potencijal za dati ion. Iz tijeka razmišljanja jasno je da njegova vrijednost ovisi o omjeru unutarnje i vanjske koncentracije ovog iona i može se izračunati iz Nernstove jednadžbe.

* (Izraz "membranske pore" ne treba shvatiti doslovno, kao otvore određene veličine. Nejednaka propusnost membrane za različite čestice očito je povezana sa složenom interakcijom između molekula membrane i tih čestica. Ipak, veličina penetrirajućih čestica, kao što će se vidjeti iz onoga što slijedi, igra značajnu ulogu.)

Slično razmišljanje može se provesti s obzirom na Cl - ion. Ovaj anion počinje ulaziti u uvjetnom početnom trenutku izvana prema unutra zbog svoje relativno visoke koncentracije u izvanstaničnoj tekućini. U tom slučaju stvara se negativan naboj unutar stanice, a pozitivan naboj na vanjskoj površini membrane. Kao iu slučaju K+, stvara se negativna povratna sprega, koja na kraju ograničava protok Cl- iona u stanicu kada se postigne ravnotežni potencijal između vanjskog i unutarnjeg okruženja.

Naravno, proces izlaska K+ iz stanice i proces ulaska Cl- iona u stanicu su u interakciji, a razina utvrđene razlike potencijala određena je ukupnošću događaja koji se odvijaju.

Nije teško razumjeti neke od mehanizama stvaranja MF u živoj stanici u mirovanju u gornjem dijagramu. * Kvantitativni izračuni pomoću Nernstove jednadžbe pokazuju da su ioni Cl - i K + raspoređeni na obje strane membrane približno u skladu s veličinom MP, tako da se električni i koncentracijski gradijenti međusobno uravnotežuju.

* (Stanica koja ne ostvaruje svoju specifičnu aktivnost konvencionalno se naziva stanica u mirovanju. Kao što će se vidjeti iz onoga što slijedi, koncept mirovanja je fiziološka apstrakcija.)

Stvarno opisani mehanizam nastanka MT mogao bi se dogoditi ako je stanična membrana potpuno nepropusna za ione Na+. Međutim, elegantne i rigorozne studije Hodgkina i Keynesa (Keynes, 1954; Hodgkin a. Keynes, 1955) korištenjem radioaktivnog natrijevog izotopa Na24 pokazale su da je stanična membrana propusna za Na+, iako je njezina propusnost oko 50 puta manja od propusnosti za K + i Cl - . Na gastrocnemius mišiću žabe eksperimentalno je pokazano (Keynes, 1954) da oko 10 -11 M Na + prodire u mišićno vlakno u sekundi kroz 1 cm 2 površine stanice. S takvim "priljevom" Na + u stanicu bez odgovarajućeg "ispuštanja" iz nje, njegova se unutarstanična koncentracija trebala udvostručiti unutar jednog sata. Međutim, to se zapravo ne događa, iako koncentracija i električni gradijenti "tjeraju" Na + da uđe u stanicu. Stoga moraju postojati neki posebni mehanizmi koji osiguravaju prolaz Na + iona kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta, tj. iznutra prema van. Ti se mehanizmi nazivaju aktivni prijenos. Provedba potonjeg zahtijeva stalnu potrošnju energije koja nastaje kao rezultat staničnih metaboličkih procesa.

Nažalost, još uvijek ostaje nejasno kako se energija staničnog metabolizma koristi tijekom aktivnog prijenosa, međutim, postoje sasvim jasni eksperimentalni podaci o sudjelovanju adenozin trifosfata i nekih drugih fosfata u tom procesu (Caldwell a. Keynes, 1957; Caldwell, Hodgkin , Keynes a. Shaw, 1960a; Hogdkin, 1964).

Izravnu vezu između aktivnog transporta i metabolizma prvi su pokazali Hodgkin i Keynes (Hodgkin a. Keynes, 1955.) u svojim studijama o divovskom aksonu sipe (sepia). Metodologija istraživanja temeljila se na korištenju natrijevog radioizotopa - Na 24 te je omogućila otkrivanje niza zanimljivih obrazaca aktivnog prijenosa. Prije svega, pokazalo se da metabolički inhibitori (dinitrofenol, cijanid, azid), blokirajući određene veze metaboličkih oksidativnih reakcija, gotovo potpuno potiskuju proces uklanjanja Na + iz stanice *. Smanjenje temperature lijeka djeluje slično, oštro smanjujući razinu metaboličkih procesa (slika 21).

* (Nedavno se također pokazao blokirajući učinak azida na aktivni prijenos Na+ iona u motornim neuronima leđne moždine mačaka (Ito i Oshima, 1964.).)

Riža. Slika 21. Oslobađanje Na + iona iz divovskog aksona (sipa) nakon promjene sastava otopine za pranje dodavanjem dinitrofenola (DNP) (A) i promjenom temperature (B) (Hodgkin i Keynes, 1955.). Na apscisi - vrijeme, u minutama; duž y-osi - oslobađanje radioaktivnog Na 24 iz stanice, mjereno u impulsima u minuti. Ukupni izlaz N+ (radioaktivnog i običnog) proporcionalan je izlazu radioaktivnog Na+, isključujući one promjene koje su posljedica postupnog razrjeđivanja radioaktivnog Na+ s običnim zbog procesa prirodne ionske izmjene (ovo postupno smanjenje koncentracije radioaktivni Na + prikazan je u stupcu "morska voda")

Nadalje, utvrđeno je da je izlučivanje Na + općenito proporcionalno njegovoj unutarnjoj koncentraciji i da ne ovisi o vanjskoj koncentraciji. Istodobno, prinos Na + naglo opada sa smanjenjem koncentracije kalija u vanjskom okruženju i raste s povećanjem vanjske koncentracije K + . Ova ovisnost je također prikazana na sl. 21. Osim toga, pokazalo se da i metabolički otrovi smanjuju protok K+ iz vanjske okoline u akson i da je taj proces blokiran tim utjecajima gotovo u istoj mjeri kao i uklanjanje Na+ iz stanice. Sve je to omogućilo da se zaključi da mehanizam aktivnog transporta funkcionira prema principu elektroneutralnosti, "izvodeći" ione Na + iz stanice i "donoseći" ekvivalentnu količinu K + iona u stanicu (Hodgkin, 1958.) . *

* (Kasnije se pokazalo da je odnos između izlučivanja Na + i ugradnje K + u stanicu tijekom aktivnog prijenosa prilično slobodan, barem ne apsolutno krutog tipa (jedan prema jedan), kako se pretpostavljalo na početku (Caldwell, Hodgkin, Keynes a. Shaw, 1960a, 1960b). Donedavno se vjerovalo da je aktivni transport određen razinom unutarnje koncentracije Na + (Hodkin i Keynes, 1956; Hodgkin, 1958). U novijim radovima Ecclesa i njegovih suradnika navode se podaci da se kalijeva komponenta aktivnog transporta aktivira smanjenjem unutarnje koncentracije K i da se u isto vrijeme KCl aktivno transportira u stanicu (Eccles, 1964; Eccles, Eccles i Ito, 1964.).)

Postavlja se pitanje kako mehanizam koji se temelji na principu električne neutralnosti može stvoriti polarizaciju membrane. To nije teško razumjeti s obzirom da se unutar stanice odvija značajna količina visokomolekularnih aniona A - te da je propusnost Na + iona 50 puta manja od propusnosti K + iona. Uklonjen iz stanice mehanizmom aktivnog prijenosa, natrij se difuzijom vraća u stanicu 50 puta sporije nego što kalij uneseni u stanicu izlazi iz nje u obliku difuzijske struje. Osim toga, kalij difundira izvan stanice, praćen Cl-ionom koji ga neutralizira. Kao rezultat ovih procesa, apsolutni broj pozitivnih iona unutar stanice smanjuje se: Na + se aktivno izlučuje i pasivno prati Cl ioni - kalij. Višak negativnih naboja nastaje u stanici zbog prisutnosti visokomolekularnih iona A -.

Ovo je, naravno, vrlo pojednostavljen sustav zaključivanja. Ipak, on odražava bit fenomena općenito, ne dotičući se nekih kompliciranih detalja, na primjer, pitanje raspodjele vode u tim uvjetima.

Postoji mnogo različitih hipoteza koje pokušavaju objasniti mehanizam aktivnog prijenosa, ali nijedna od njih nije eksperimentalno dokazana. Najatraktivnije sheme s takozvanim "srednjim prijevoznikom". Primjer je Shaw-Glynn shema (Glynn, 1957.) (slika 22.) Prednost takve sheme je u tome što ne podrazumijeva krut odnos između izlučivanja Na + i ulaska K+ u stanicu. Dakle, očuvanje djelomičnog izlučivanja Na + u potpunoj odsutnosti K + u vanjskom okruženju može se objasniti činjenicom da Na + također ima određeni afinitet prema tvari x. Hipotetska shema trebala bi objasniti ovu mogućnost, budući da je izlučivanje Na + doista djelomično očuvano čak i u potpunoj odsutnosti K + u izvanstaničnom mediju.

Riža. 22. Hipotetička shema "pumpe" za izmjenu kalija i natrija. (Glynn, 1957.). Pretpostavlja se da tvari X i Y djeluju unutar membrane. X ima veliki afinitet za K + ; Y ima visok afinitet prema Na+. X i Y kreću se preko membrane samo u kombinaciji s odgovarajućim ionom

Do sada su svi fenomeni i mehanizmi povezani s generiranjem MF-a, radi jednostavnosti prikaza, opisani samo s kvalitativne točke gledišta. Međutim, za jasniju predodžbu o procesima koji su u tijeku, preporučljivo je dati neke kvantitativne karakteristike polarizacije membrane, pogotovo jer će to omogućiti i jasniju predodžbu o volumenu tekuće ionske izmjene. procesa. *

* (Sljedeći digitalni materijal preuzet je iz Neurophysiology T. Ruha i sur. (Ruch i sur., 1963.).)

Kapacitet membrane prugastih mišićnih vlakana žabe određen je eksperimentalno i iznosi oko 10 mikrofarada po cm2. Veličina naboja membrane - ovog biološkog kondenzatora - određena je veličinom razlike potencijala s obje strane membrane (E m) i njezinim kapacitetom (C m): q = C m ⋅ E m. Uzimamo E m za 90 mV. Tada je naboj q = 10 × 10 -6 f / cm 2 × 0,09 in = 9 × 10 -7 kulona po 1 cm 2. Preračunamo li dobivenu vrijednost naboja prema broju iona koji sudjeluju u njegovom nastanku, onda se dobivaju sljedeći rezultati.

Prema Avogadrovom zakonu, 1 gram molekule sadrži 6,023 × 10 23 molekula. U ovom slučaju imamo posla s monovalentnim ionima koji nose 1 jedinicu. naboj jednak po veličini naboju jednog elektrona. Naboj elektrona, izražen u kulonima, je 1,6 × 10 -19 . Tada je naboj jednog mola jednovalentnih kationa 1,6 × 10 -19 × 6,023 × 10 23 = 96500 kulona. Budući da je naboj stanične membrane mišićnih vlakana 9 × 10 -7 kulona cm 2, to znači da ova membrana odvaja samo 9 × 10 -7 / 96500 = 9,5 × 10 -12 mola ioniziranih jednovalentnih čestica u presjeku od 1 cm 2 . Istodobno, 1 cm 3 unutarstanične tekućine sadrži 1,5 × 10 -6 mol kationa ili aniona, odnosno nekoliko milijuna puta više. Proračuni pokazuju da sloj unutarstanične tekućine debljine samo 6 Å osigurava dovoljno iona za stvaranje potencijala od 90 mV preko membrane.

Ove vrijednosti objašnjavaju kako mala količina iona od njihovog ukupnog broja u stanici sudjeluje u održavanju MP i, kao što će biti pokazano u nastavku, u stvaranju akcijskog potencijala.

Također treba napomenuti da stanica ima dovoljno energetskih resursa za aktivni prijenos Na+. Keynes i Maisel (Keynes a. Maisel, 1954) eksperimentalno su pokazali da je potrošnja energije za aktivni prijenos Na+ u skeletnim mišićima žabe mnogo manja od ukupne potrošnje energije stanice, izračunate iz potrošnje kisika. * U većini eksperimenata u mišićima u mirovanju, samo oko 10% potrošnje energije ide na aktivno izlučivanje Na+. Ako pretpostavimo da je učinkovitost aktivnog prijenosa samo 50% ili čak manje, tada potrošnja energije za ovaj proces još uvijek čini relativno mali dio energije koju proizvodi stanica. Ovi kvantitativni podaci snažno podupiru koncept mehanizma aktivnog prijenosa, pokazujući da je takav proces sasvim moguć sa stajališta energetske ravnoteže stanice.

17 ..

1. Barijera (štiti stanicu, održava njen oblik)

2. Transport (određuje sastav tvari unutar stanice)

3. Receptor (određuje posebnu osjetljivost određene stanice na određenu skupinu kemikalija)

4. Električni (omogućuje stvaranje razlike potencijala između unutarnje i vanjske površine membrane).

Prepoznatljiva svojstva živčane stanice:

Ekscitabilnost (sposobnost stvaranja akcijskog potencijala kada se stimulira)

Vodljivost (sposobnost provođenja i prijenosa uzbude na druge stanice).

Električni procesi u neuronima

Priroda membranskog potencijala (potencijala mirovanja)

Potencijal mirovanja nastaje zbog pasivnog (gradijenti) izlaska kalijevih iona iz stanice. Kao rezultat: - pojavljuje se višak pozitivno nabijenih iona na vanjskoj površini membrane; negativno nabijene velike molekule ostaju unutar stanice.

Mehanizam uzbude neurona:

1. Početna promjena membranskog potencijala;

2. otkriven je dio natrijevih kanala;

3. povećava propusnost membrane za natrij;

4. kretanje natrija u stanicu po električnim i kemijskim gradijentima.

5. Povećanje broja pozitivnih iona unutar stanice;

6. Lokalna depolarizacija membrane. (ako je depolarizacija beznačajna, onda ispočetka)

Ako depolarizacija dosegne kritičnu vrijednost:

7. Otvoreni su svi natrijevi kanali;

8. Dolazi do oštre depolarizacije membrane - akcijski potencijal (od -90 mV do +30 mV)

9. Natrijevi kanali se zatvaraju, a kalijevi kanali otvaraju (nakon 0,5 ms).

10. Difuzija natrija prestaje, a počinje oslobađanje kalija, što povlači električni gradijent.

11. Vraćanje membranskog potencijala na izvorne vrijednosti - repolarizacija.

12. Prestanak oslobađanja kalija iz stanice zbog promjene električnog gradijenta.

13. Uključuje se natrij-kalijeva pumpa.

14. Obnova početne ionske ravnoteže (kalij - unutar stanice, natrij - izvana).

ionska pumpa- membranski transportni sustav koji osigurava prijenos iona protiv elektrokemijskog gradijenta, odnosno uz utrošak energije.

[riža. Potencijal djelovanja]

Zakon Sve ili Ništa

Ako depolarizacija membrane dosegne kritičnu (graničnu) vrijednost, tada nastaje akcijski potencijal. Ako depolarizacija membrane ne dosegne graničnu vrijednost, tada se ne formira akcijski potencijal.

Prednosti slatnog provođenja:

Profitabilnost (područje presretanja manje od 1% membrane aksona)

Brzina (polje se proteže na veću udaljenost).

Strukturni elementi sinapse:

1. presinaptička membrana (membrana aksona prijenosnog neurona)

2. sinaptički rascjep (međustanična tekućina)

3. Postsinaptička membrana (membrana dendrita ili soma neurona primatelja)

Mehanizam sinaptičkog prijenosa.

1. Dolazak akcijskog potencijala u sinaptički završetak aksona;

2. Otvaranje kalcijevih kanala;

3. Povećanje propusnosti membrane za kalcij;

4. Kretanje kalcijevih iona u stanicu;

5. Depolarizacija presinaptičke membrane;

6. Oslobađanje medijatora u sinaptički rascjep (što je veća depolarizacija, to je veće oslobađanje).

7. Veza medijatora sa specifičnim receptorima postsinaptičke membrane;

8. Promjena potencijala postsinaptičke membrane;

9. Otvaranje ionskih kanala;

10. Ako povećanje propusnosti natrijevih iona dovodi do stvaranja EPSP (ekscitatorni postinaptički potencijal), ako kalija i klora - IPSP.

Provođenje u sinapsama: jednostrano, odgođeno.

Svojstva postsinaptičkih potencijala:

Postupnost (amplituda potencijala je promjenjiva i odražava učestalost akcijskih potencijala koji dolaze do sinapse)

Lokalitet (EPSP i IPSP propagiraju kroz neuron uz slabljenje).

Sposobnost zbrajanja (zbrajaju se potencijali koji su blisko raspoređeni u prostoru i vremenu).

Funkcije neuroglije:

Zaštitni

izolacijski

Razmjena.

Funkcije glijalnih stanica:

1. Astrociti: tvore skelu za neurone; osigurati metabolizam; regeneracija živaca.

2. Oligodendrociti: mijelinske ovojnice aksona.

Funkcioniranje leđne moždine

Leđna moždina- Ovo je glavni izvršni odjel CNS-a. Njegove zadaće uključuju prijenos naredbi mišićima i žlijezdama, kao i reguliranje rada unutarnjih organa.

Korijeni leđne moždine podijeljena na stražnju i prednju.

Stražnje – osjetilno – aferentno. Sastoje se od aksona stanica spinalnih ganglija. Oni prenose informacije s kožnih receptora, proprioreceptora, visceroreceptora.

Prednji - motorno - eferentni. Sastoji se od aksona motornih neurona. Odlaze u mišiće do žlijezda.

Svaki segment leđne moždine inervira tri metamera tijela.

Stražnji rogovi leđne moždine sastoje se od senzornih (aferentnih) neurona, interneurona (interkalarni neuroni) i stanica želatinozne tvari (inhibitornih neurona).

Prednji rogovi se sastoje od motornih neurona.

Funkcionalne podjele sive tvari leđne moždine [Slika]

Uzlazni putevi leđne moždine nose:

- signale iz mišićnih i tetivnih receptora (proprioreceptora) duž Golyay i Burdakh snopova, duž Gowersovih i Flexig spinalnih cerebelarnih trakta.

Signali s receptora boli i temperature duž lateralnog spinotalamičnog trakta.

Signali s taktilnih receptora duž ventralnog spinotalamičkog puta i dijelom duž Gaulleovog i Burdachovog snopa.

Silazni putovi leđne moždine. Uključuju dva sustava: piramidalni i ekstrapiramidalni sustav.

Po piramidalni naredbe se prenose sustavu za izvođenje ciljanih pokreta duž kortikospinalnih puteva.

Po ekstrapiramidni naredbe za održavanje držanja i ravnoteže prenose se u sustav duž retikulospinalnog, rubrospinalnog, tektospinalnog, vestibulospinalnog i olivospinalnog puta.

Leđna moždina obavlja dvije glavne funkcije: refleks i provodljivost.

Refleksna funkcija leđne moždine

Refleks- ovo je stereotipna reakcija tijela na iritaciju receptora, koja se provodi uz sudjelovanje živčanog sustava.

Luk somatskog refleksa kralježnice [crtež]

Funkcionalna jedinica leđne moždine je krug koji kombinira senzorni neuron s motornim neuronom.

Osigurana je refleksna aktivnost leđne moždine:

1. prijenos ekscitacije sa osjetnih neurona na motorne neurone.

2. Regulacija prijenosa uzbude u refleksnom luku.

Regulacija refleksa provodi se organiziranom inhibicijom.

1. Intrasegmentalna inhibicija - koordiniran rad fleksora i ekstenzora (fleksora i ekstenzora).

2. Intersegmentalna inhibicija – koordiniran rad mišićnih skupina.

3. Eferentna (centralna) inhibicija intraspinalnih inhibicijskih veza – snaga i brzina refleksne reakcije.

Provedba refleksne funkcije:

1. obrada aferentnih signala

2. obrada naredbi iz upravljačkih struktura

3. Formiranje motoričkih naredbi

4. Formiranje stražnje aferentacije

Spinalni refleksi:

1. Mišićno (pokreti, držanje).

2. Koža (vaskularna, znojenje…)

3. Visceralni (mišići prsa, leđa...)

Spinalni refleksi:

1. Jednostavno (provedeno jednim segmentom)

2. Kompleks (proveden u nekoliko segmenata)

Leđna moždina je središte elementarnih motoričkih programa; centar kongenitalnih motoričkih automatizama;

Funkcija provođenja leđne moždine

Sastoji se u prijenosu uzlaznih i silaznih tokova informacija. Uzlazne informacije - o položaju udova, trupa, glave. Silazne informacije sadrže naredbe za kretanje, održavanje držanja i ravnoteže te regulaciju utjecaja (na refleksne lukove).

Autonomni živčani sustav leđne moždine

autonomni živčani sustav- ovo je dio živčanog sustava koji inervira unutarnje organe, žile, žlijezde i mišiće.

Sastoji se od dva odjela:

Simpatički sustav (smješten u leđnoj moždini - u Božjim rogovima)

Parasimpatički sustav (smješten u moždanom deblu i u sakralnoj leđnoj moždini - u bočnim rogovima)

Centri simpatičkog NS

1. Torakalna leđna moždina (bočni rogovi)

2. Lumbalna leđna moždina (bočni rogovi)

središta parasimpatičkog živčanog sustava koji se nalaze u leđnoj moždini nalaze se u sakralnoj leđnoj moždini (lateralni rogovi).

Podrijetlo mozga Saveliev Sergej Vjačeslavovič

§ 8. Naboji membrane živčanih stanica

Međutim, glavna svojstva živčanog sustava posljedica su sposobnosti brzog reagiranja na promjenu situacije unutar ili izvan tijela. Procesi velike brzine ne mogu se odvijati prema sporim humoralnim zakonima, oni se odvijaju prema elektrokemijskim zakonima. Živčane stanice mogu primati, pohranjivati, obraditi i prenositi informacije pomoću posebne električne aktivnosti. Imaju membranski naboj – potencijal mirovanja i mogu ga promijeniti u akcijski potencijal, koji se velikom brzinom širi staničnim tijelom.

Potencijal mirovanja živčanih stanica temelji se na ravnoteži elektrokemijskih i osmotskih sila koje djeluju na staničnu granicu – membranu. Stanična membrana je polupropusna. To znači da kroz njega ne mogu prodrijeti sve tvari. Membrana je uvijek propusna za vodu, selektivno propusna za određene ione i nepropusna za većinu organskih spojeva. Molekule DNA, RNA, proteina i aminokiselina nalaze se unutar stanice i ne mogu slobodno difundirati kroz membranu. Prema zakonima osmoze, voda mora ući u stanicu. Budući da je stanična membrana nepropusna za organske molekule, osmotska ravnoteža se ne može postići. Ćelija je trebala puknuti. To se ne događa, jer se osmotskim silama neprestano suprotstavljaju sile sasvim druge prirode.

Te sile nisu osmotske, već elektrokemijske. Rad osmotskih sila uravnotežen je radom elektrokemijskih sila. To s jedne strane ne dopušta da se stanica rasprsne, a s druge strane je izvor stalnog naboja membrane živčane stanice. Unutar stanice nalaze se molekule DNA, RNA, proteina, aminokiselina i ugljikohidrata koji imaju stalni naboj. U pravilu je taj naboj negativan, a organske molekule su skup intracelularnih aniona (A). Njihov je naboj unutar stanice uravnotežen pozitivno nabijenim ionima kalija (K+). Izvan stanice, glavni anion je klor (Cl-), a kation je natrij (Na+). U apstraktnoj idealnoj situaciji, koncentracije iona bi se izjednačile kao rezultat difuzije kroz membranu. Međutim, unutarstanični anioni su nepokretni, a posebni kanali za sve mobilne ione obično su zatvoreni. Štoviše, specijalizirani ionski kanali neprestano ispumpavaju višak natrija i klorida iz stanice i pumpaju izvanstanični kalij u stanicu. Ovaj proces se provodi uz utrošak energije. Troši se na stvaranje takve vrijednosti naboja membrane da je to dovoljno da se suprotstavi osmotskim silama koje nastoje uništiti stanicu.

U stvarnoj stanici glavni problemi s osmotskim (hidrostatskim) silama nastaju zbog razlika u koncentraciji kalijevih i natrijevih iona s obje strane membrane. neku ulogu u tome

Proces igraju natrijevi ioni i pokretljivost vode koja se slobodno kreće kroz staničnu membranu. Ipak, kalij je od primarne važnosti jer su njegove koncentracijske razlike maksimalne. Unutar stanice ima oko 40 puta više kalija, a 9 puta manje natrija nego u međustaničnom prostoru, pa kalij nastoji uravnotežiti situaciju, krećući se po gradijentu koncentracije izvan stanice, a natrij u stanicu. Budući da su koncentracije tih iona unutar i izvan stanice poznate, ti se procesi mogu izraziti u stvarnim terminima. fizičke veličine. Rad koji se mora obaviti kako bi se spriječilo kretanje kalijevih iona iz stanice duž gradijenta koncentracije (A 0), bit će jednako:

gdje R- plinska konstanta; T- apsolutna temperatura; [K + ] - molarna koncentracija kalija unutar (u) i izvan ćelije (izvan).

Samo električne sile mogu se suprotstaviti osmotskim silama koje nastoje ukloniti kalij iz stanice. Ravnoteža se može postići samo kada je rad osmotske i električne sile jednak. (Ae):

Za svaki ion može se izračunati rad potreban za prevladavanje ravnoteže električnih sila koje proizlaze iz razdvajanja naboja s obje strane membrane:

A 3 = F.E.

gdje F- broj električnih naboja u molu tvari (Faradayeva konstanta); E- izraženo u voltima, razlika u električnim potencijalima koja je rezultat razdvajanja naboja s obje strane stanične membrane.

Kombiniranjem formula lako je dobiti dobro poznatu Nernstovu jednadžbu, odnosno ravnotežni (difuzijski) potencijal:

Zamjenom stvarnih vrijednosti na sobnoj temperaturi u formulu ravnoteže sila, dobivamo stvarni naboj membrane, koji se naziva membranski potencijal. Obično fluktuira u različitim stanicama od -60 do -90 mV. Izravna mjerenja naboja membrane živčanih stanica dala su identične rezultate. Tipična živčana stanica kralježnjaka ima konstantan membranski potencijal od oko -75 mV. Valja napomenuti da su ioni kalija, natrija i klora pokretni, pa se kod preciznog izračuna membranskih potencijala moraju uzeti u obzir i drugi ioni.

Naboj membrane i njezina sposobnost mijenjanja propusnosti za ione pod utjecajem različitih razloga jedinstveno je evolucijsko postignuće. Mnoge stanice imaju ovo svojstvo. Međutim, živčane stanice ga koriste za percepciju, prijenos i pohranjivanje informacija. Ako se tijekom lokalnog djelovanja na živčanu stanicu pojavi lokalno područje s promijenjenim nabojem, tada se signal širi duž membrane živčane stanice. Obično se naziva pasivnim, a sam potencijal se naziva postupnim. To znači da se nastala lokalna pobuda elektrotonski širi duž membrane, što dovodi do njezina postupnog slabljenja. Obično se takvi signali šire na kratke udaljenosti, iako su kod člankonožaca poznati neuroni koji takve signale prenose na desetke milimetara. Postupni potencijali tvore stanice retine insekata i kralježnjaka osjetljive na svjetlost, mnoge periferne receptore, pa čak i motorne neurone mišića stijenke tijela okruglih crva.

Sve stanice na ovom planetu imaju potencijal mirovanja. Međutim, u živčanom sustavu to je samo početna točka za primanje, pohranjivanje, obradu i prijenos signala. Informacija se prenosi u živčane stanice pomoću dinamičke promjene naboja stanične membrane. Ova promjena može biti brza ili spora. Ako se brzo dogodi i promjena naboja stanične membrane prijeđe određeni prag, tada se javlja akcijski potencijal. Neuroni koji tvore akcijski potencijal nazivaju se šiljasti neuroni. Akcijski potencijal razlikuje se od postupnog potencijala po tome što se ne raspada dok se udaljava od svog nastanka. Razlog tome je sposobnost membrane da aktivno propagira lokalno punjenje membrane ako promjena njenog potencijala dosegne određenu razinu. U normalnoj situaciji, membrana živčane stanice s potencijalom mirovanja od -75 mV trebala bi promijeniti svoj naboj na +40 mV. Takva promjena dovodi do stvaranja neprigušenog akcijskog potencijala koji se širi duž stanične membrane. Vrijednost naboja membrane, od koje počinje širenje signala, naziva se prag. Budući da su procesi živčanih stanica dovoljno dobro izolirani glijalnim stanicama, a potencijal se širi duž membrane, njegovo je širenje grčevito (slano). Na mjestima gdje su glijalne stanice usko uz neuronske membrane, provođenje se događa naglo: od jednog presretanja Ranviera do drugog. U čvorovima je procesna membrana otvorena, što omogućuje širenje signala otvaranjem i zatvaranjem kalijevih i natrijevih ionskih kanala.

Princip prijenosa signala kroz membranu živčane stanice je prilično jednostavan. Temelji se na visokoj gustoći ionskih kanala u membrani živčanih stanica. Broj natrijevih kanala u Ranvierovim čvorovima može doseći 12 000 po 1 µm 2 . Veliki broj ionskih kanala u membranama živčanih stanica osnova je za širenje akcijskih potencijala. Natrijevi i kalijevi kanali nalaze se prilično gusto, što omogućuje stvaranje lokalnih protutokova iona tijekom kretanja signala. Akcijski potencijal nastaje u neuronu na brežuljku aksona i počinje otvaranjem natrijevih ionskih kanala i prodorom natrija u stanicu. Budući da u mirovanju neuronska membrana ima unutarnji površinski naboj od oko -70 mV, počinje blagi pomak potencijala. Naboj membrane lokalno se smanjuje i postupno doseže nulu, a zatim i do +40 mV.

Promjena predznaka naboja membrane dovodi do zatvaranja natrijevih kanala i otvaranja kalijevih kanala. Protok kalijevih iona vraća izvorni negativni naboj. Taj se proces naziva kratkoročni preokret potencijala ili akcijski potencijal. Nastaje u brežuljku aksona, širi se duž stanične membrane. Val promjene naboja membrane kreće se velikom brzinom, a cijeli proces reverzije i oporavka traje milisekunde. Međutim, brzine kretanja akcijskih potencijala značajno se razlikuju. Na to utječe stupanj mijelinizacije, promjer živčanih vlakana i mnogi drugi čimbenici.

Brzine provođenja akcijskih potencijala u živčanom sustavu kod različitih životinjskih vrsta razlikuju se deseterostruko. Najveće brzine poznate su u aksonima čovjeka i račića (120-200 m/s), a najmanje u morskih anemona i meduza (0,1-0,5 m/s). Zapravo, procesi signalizacije odvijaju se u živčanom sustavu brzinom koja odražava dinamiku i životni vijek organizma. Brzina živčanih procesa određuje aktivnost životinje i unutarnju percepciju vremena.

Valja napomenuti da je prenesena informacija kodirana frekvencijom, slijedom i trajanjem pulsne aktivnosti, što osigurava visoku točnost prenesenih informacija. Ti se informacijski signali razlikuju ne samo po principima kodiranja, već i po izvorima – vrstama živčanih stanica. Postoji morfološka i fiziološka klasifikacija neurona. Prema vodećim funkcijama neuroni se fiziološki dijele na osjetne (aferentne), motoričke ili motoričke (eferentne), interkalarne (asocijativne, povezujuće aferentne i eferentne) i neurosekretorne (hormonske stanice živčanog sustava). Ove vrste nisu apsolutno krute, a svaka ćelija djelomično posjeduje sve navedene funkcije.

Iz knjige Mikrobiologija: bilješke s predavanja Autor Tkachenko Ksenia Viktorovna

2. Građa stanične stijenke i citoplazmatske membrane Stanična stijenka je elastična kruta tvorevina debljine 150–200 angstroma. Obavlja sljedeće funkcije: 1) zaštitnu, fagocitozu; 2) regulaciju osmotskog tlaka; 3) receptor; 4) prihvaća

Iz knjige Biologija [Kompletan vodič za pripremu ispita] Autor Lerner Georgij Isaakovič

Iz knjige Osnove psihofiziologije Autor Aleksandrov Jurij

Iz knjige Problemi terapijskog gladovanja. Kliničke i eksperimentalne studije [sva četiri dijela!] Autor Anohin Petr Kuzmič

1. REGISTRACIJA PULSNE AKTIVNOSTI ŽIVČANIH STANICA Proučavanje aktivnosti živčanih stanica, odnosno neurona, kao integralnih morfoloških i funkcionalnih jedinica živčanog sustava, naravno, ostaje osnovni smjer u psihofiziologiji. Jedan od pokazatelja aktivnosti

Iz knjige Porijeklo mozga Autor Saveljev Sergej Vjačeslavovič

Značajke mobilnosti glavnih živčanih procesa kod pacijenata s različitim mentalnim bolestima tijekom liječenja doziranim gladovanjem Yu. S. Nikolaev, V. A. Bryuzgin, V. B. Gurvich (Moskva)

Iz knjige U potrazi za pamćenjem [Pojava nove znanosti o ljudskoj psihi] Autor Kandel Eric Richard

§ 9. Sinaptički kontakti živčanih stanica Svaki neuron je sposoban primati i prenositi informacije. To čini u posebnim područjima membrane (vidi sliku I-12). Od tijela neurona obično odlaze pojedinačni aksoni duž kojih neuron prenosi akcijske potencijale ili

Iz knjige Geni i razvoj tijela Autor Neifakh Aleksandar Aleksandrovič

§ 10. Vrste povezivanja živčanih stanica Živčane stanice se na različite načine spajaju u živčani sustav. U najjednostavnijem slučaju, ti su elementi prilično ravnomjerno raspoređeni po cijelom tijelu životinje ili po većem dijelu (Anderson, 1990.). Ravnomjerna raspodjela živčanih stanica

Iz knjige Mozak do elektromagnetska polja Autor Kholodov Jurij Andrejevič

Poglavlje II. Pojava živčanih stanica i mozga Razlog nastanka živčanog sustava bila je niska stopa dobivanja informacija o vanjskom unutrašnji svijet organizmi s prednervoznom organizacijom. Njegova tkiva sastojala su se od stanica sa sličnim kemijskim, elektromagnetskim i

Iz knjige Ponašanje: evolucijski pristup Autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

Iz knjige Biološka kemija Autor Lelevič Vladimir Valerijanovič

Iz knjige autora

2. Spol zametnih stanica Nakon što gonociti uđu u spolne žlijezde, njihova sudbina ovisi o tome kakve zametne stanice trebaju formirati - muške, tj. spermatozoide, ili ženske, tj. jajašce. U prvom slučaju njihov se razvojni put naziva spermatogeneza, au drugom -

Iz knjige autora

1. Oblik stanica Oblik stanica ovisi o njihovoj unutarnjoj građi i svojstvima stanične membrane te o njihovoj okolini – susjednim stanicama i kontaktnim površinama. Dakle, kada se pojedinačne stanice uzgajaju na staklenoj površini, sve stanice imaju tendenciju širenja po supstratu.

Iz knjige autora

Poglavlje 9. Membrane i biokemija Elektronski mikroskop je pokazao da se biokemijske reakcije u živoj stanici odvijaju uz aktivno sudjelovanje membranskih procesa. Ovaj zaključak vrijedi i za živčane i glijalne stanice, te za unutarstanične organele.

Iz knjige autora

7.8. Signali živčanih stanica Živčani sustav nastaje tijekom evolucije kako bi organizmi analizirali dolazne informacije. U tu svrhu živčane stanice koriste električne i kemijske signale. Postoje dvije vrste električnih signala.Postupni potencijal se javlja u

Iz knjige autora

Poglavlje 9

Iz knjige autora

Uloga neurotransmitera u prijenosu živčanih impulsa Većina sinapsi u živčanom sustavu sisavaca su kemijske. Proces prijenosa signala u kemijskoj sinapsi provodi se oslobađanjem neurotransmitera iz presinaptičkih živčanih završetaka. DO